脊椎动物生理学和进化学问题：

生理学的基本观点与方法~

　　生理学可分为微生物生理学、植物生理学、动物生理学和人体生理学。动物生理学特别是哺乳动物生理学和人体生理学的关系密切，他们之间具有许多共同点，可结合在一起研究。通常所说的生理学主要是指人体和高等脊椎动物的生理学。
　　动物生理学从进化角度和个体发育角度去考虑，可以分为比较生理学和发育生理学。前者对无脊椎动物各门及脊椎动物各纲的生理功能进行比较研究，探索他们的生命活动如何与其环境变化相适应。
　　两栖类哺乳类
　　由于近代生理学一开始就运用化学的和物理学的理论和技术进行研究，因而在生理学与生物化学和生物物理学之间要作出截然的划分是不可能的。
　　近代生理学的研究，不仅描述生命活动的表面现象，而且在整体观点下运用实验的方法探讨机体各部分的功能及其内在的联系。
　　生理学的实验可分为几个层次，也就是从不同的水平进行生理学的实验研究：器官系统水平，细胞组织水平和亚细胞及分子水平。迄今为止，大量的生理学研究是集中于机体的器官系统水平，因为这在医学应用和生产实践上是最亟需的基础知识。

生理学的研究内容
　　因为研究对象不同，生理学可分为微生物生理学、植物生理学、动物生理学和人体生理学。动物生理学特别是哺乳动物生理学和人体生理学的关系密切，他们之间具有许多共同点，可结合在一起研究。通常所说的生理学主要是指人体和高等脊椎动物的生理学。
　　动物生理学从进化角度和个体发育角度去考虑，可以分为比较生理学和发育生理学。前者对无脊椎动物各门及脊椎动物各纲的生理功能进行比较研究，探索他们的生命活动如何与其环境变化相适应。
　　在种类浩繁的无脊椎动物中，昆虫生理学的研究具有特别重要的位置。在脊椎动物中，鱼类、两栖类、鸟类和哺乳类动物的生理学研究具有重要意义。在发育生理学方面，哺乳动物的个体发育各阶段的生理特征的研究，除具有它自身的价值外，对于理解人体发育进程中的生理变化也很有意随着学科的相互渗透，生理学又分化出生物化学和生物物理学。
　　由于近代生理学一开始就运用化学的和物理学的理论和技术进行研究，因而在生理学与生物化学和生物物理学之间要作出截然的划分是不可能的。
　　近代生理学的研究，不仅描述生命活动的表面现象，而且在整体观点下运用实验的方法探讨机体各部分的功能及其内在的联系。
　　生理学的实验可分为几个层次，也就是从不同的水平进行生理学的实验研究：器官系统水平，细胞组织水平和亚细胞及分子水平。迄今为止，大量的生理学研究是集中于机体的器官系统水平，因为这在医学应用和生产实践上是最亟需的基础知识。
　　例如：血液循环生理包括血液运行和心脏、血管的功能；呼吸生理包括呼吸道和肺的功能以及气体在血液中的运输；消化生理包括消化管运动和消化液的分泌，以及食物的消化和养料的吸收过程；排泄生理主要讨论肾脏的泌尿过程和输尿管、膀胱的排尿过程；内分泌生理讨论各种内分泌腺的功能；神经系统是机体各部分功能的调节机构，一方面接受由各种感受器或感觉器官传来的信号而加以整合，另方面对各种器官系统的活动进行调节和控制，从而使机体对体内外环境的变化作出有规律的反应。
　　关于细胞组织水平的研究，乃是探索各种组织细胞的生理特性和活动特征，如神经组织、肌肉组织。上皮组织和结缔组织的生理及其相互关系。这一水平的研究在生理学发展上也很早受到重视，从而为理解各器官系统的活动机制提供必需的基础知识。
　　关于亚细胞和分子水平的生理研究，这是近期才发展的领域，如关于细胞膜的物质转运的机制，神经和肌内细胞膜的电位变化及其与离子通透性改变的关系，各种肌肉的超微结构的功能及其与兴奋——收缩耦联的关系，各种激素的生物合成过程及其分泌和作用机制，中枢神经细胞的递质和神经激素的研究等。以上3个层次的研究都属于分析性生理学的范围，这种分析性实验的结果对于近代生理学的发展起了重大作用。
　　在分析性研究发展的同时，生理学家还重视综合性生理学的研究，那就是探讨人类或动物的整体如何适应于环境的变化。生理学家对人和动物在各种自然环境中或人工模拟的环境中、整体或其某一部分的生理活动如何通过自身内部的调节，从而使机体与环境变化相适应进行研究。
　　例如，19世纪的生理学家就已注意到人体和动物在基础或安静情况下的能量代谢，以及不同强度的运动或劳动和不同的营养物质对能量代谢的影响。又如高空、潜水对呼吸和心血管活动的影响，也很早受到生理学家的注意。
　　随着工业和航天事业的发展，于是高温、低温、航天失重时的生理变化的研究，也就应运而生。此外，生理学家利用慢性手术的制备来研究动物机体在健康、清醒的情况下各种消化液分泌的调节机制以及大脑活动的变化等。
　　由于实验技术和生理测试手段的不断创新，使得生理学家有可能在人体或动物不受创伤的条件下研究各种生理活动的变化规律。所有这些综合性或整体生理学的研究对于检验分析性生理研究的结果和解决人体生理学在实际应用中的问题，显得特别有意义。而分析性生理研究越深入细致，对于综合性生理研究结果的认识也越深刻全面。
　　在研究人体正常生命活动的基础上，还要研究人体的异常生命活动的规律。这样就从生理学领域又派生了病理生理学，这对人类疾病的发生、发展和防治提供了理论依据。
　　无论人体生理学或动物生理学的研究课题，在初期都是为解抉实际问题的需要而由少数人自发地从事工作的。例如人体生理学一向是同医疗实践密切联系着的，因此早期进行人体生理研究的也就是直接参与医疗实践的医务工作者。只是由于医疗实践中提出的生理学问题越来越多，而且要求对这些问题的解抉越来越深入，于是才有专门的生理学工作者。

动物界中除脊椎动物亚门以外全部门类的通称。它们与脊椎动物的主要区别是：①无脊椎动物的神经系统呈索状，位于消化管的腹面；而脊椎动物为管状，位于消化管的背面。②无脊椎动物的心脏位于消化管的背面；脊椎动物的位于消化管的腹面。③无脊椎动物无骨骼或仅有外骨骼，无真正的内骨骼和脊椎骨；脊椎动物有内骨骼和脊椎骨。
1822年j．－b．de拉马克将动物界分为脊椎动物和无脊椎动物两大类。1877年德国学者e．海克尔将柱头虫、海鞘、文昌鱼等动物与脊椎动物合称脊索动物门，与无脊椎动物的各门并列，把脊椎动物在分类系统中降为脊索动物门中的一个亚门，与半索动物亚门（柱头虫），尾索动物亚门（海鞘）和头索动物亚门（文昌鱼）并列。70年代以来半索动物已独立成门，由于后3个类群属于无脊椎动物范畴，这样无脊椎动物实际上包括了除脊椎动物亚门以外所有的动物门类，是动物学中的一个一般名称，而不是正式的分类阶元。

无脊椎动物的种类非常厐杂，现存约100余万种（脊椎动物约5万种），已绝灭的种则更多。它包括的门数因动物学的发展而不断增加。由于对动物的各个方面研究得愈加详尽，人们对其彼此间亲缘关系的认识也愈加深入，因而各门的分类地位常有更动。

原生动物门是单细胞动物，其他各门动物身体皆由多数细胞构成，统称为后生动物。中生动物寄生于乌贼、章鱼等体内，结构简单，但生活史复杂，其亲缘关系尚不肯定，暂放于原生动物与后生动物之间。

多孔动物是原始的多细胞动物，只有细胞水平的分化，是进化上的盲枝，又称为侧生动物。辐射对称的腔肠动物门（又叫刺胞动物门）及栉水母动物门动物有了初步组织的分化。扁形动物门动物开始出现两侧对称，三胚层细胞分化成组织，并形成器官系统。扁形动物体内无体腔。线虫动物门、轮虫动物门等体内有假体腔（见假体腔动物）。环节动物门动物身体分节，体内有真体腔，器官系统更趋于完善，常称为高等无脊椎动物。由它演化出的软体动物门和节肢动物门动物则是无脊椎动物最繁盛的类群。节肢动物门是动物界第一大门，其中昆虫纲有100余万种。软体动物门是动物界第二大门。现存约8万余种。其中腹足纲的种类仅次于昆虫纲。具真体腔的无脊椎动物中，根据真体腔形成的方式不同，又分为两大类：环节动物、节肢动物、软体动物等为裂体腔法形成，而棘皮动物、毛颚动物、半索动物等为肠体腔法形成（见体腔动物）。具三胚层的无脊椎动物，有的类群胚胎发育期的胚孔形成成体的口，称为原口动物；有的类群胚孔在以后的发育中封闭，或形成幼体或成体的肛门，称为后口动物。

无脊椎动物多数体小，但软体动物门头足纲大王乌贼属的动物体长可达 18米，腕长11米，体重约 30吨。无脊椎动物多数水生，大部分海产，如有孔虫、放射虫、钵水母、珊瑚虫、乌贼及棘皮动物等，全部为海产，部分种类生活于淡水，如水螅、一些螺类、蚌类及淡水虾蟹等。蜗牛、鼠妇等则生活于潮湿的陆地。而蜘蛛、多足类、昆虫则绝大多数是陆生动物。无脊椎动物大多自由生活。在水生的种类中，体小的营浮游生活；身体具外壳的或在水底爬行（如虾、蟹），或埋栖于水底泥沙中（如沙蚕蛤类），或固着在水中外物上（如藤壶、牡蛎等）。无脊椎动物也有不少寄生的种类，寄生于其他动物、植物体表或体内（如寄生原虫、吸虫、绦虫、棘头虫等）。有些种类如蚓蛔虫和猪蛔虫等可给人音带来危害。

地球上无脊椎动物的出现至少早于脊椎动物1亿年。大多数无脊椎动物化石见于古生代寒武纪，当时巳有节肢动物的三叶虫及腕足动物。随后发展了古头足类及古棘皮动物的种类。到古生代末期，古老类型的生物大规模绝灭。中生代还存在软体动物的古老类型（如菊石），到末期即逐渐绝灭，软体动物现代属、种大量出现。到新生代演化成现代类型众多的无脊椎动物，而在古生代盛极一时的腕足动物至今只残存少数代表（如海豆芽）。

无脊椎动物 笔石是奥陶纪最奇异而特殊的类群，自早奥陶世开始，即已兴盛繁育，广泛分布，有的固着，有的匍匐，有的游移，有的漂浮。奥陶纪的笔石主要是正笔石目的科属，如对笔石（didymograptus）、叶笔石（phyllograptus）、四笔石（tetragraptus）、栅笔石（climacogrptus）等。

■脊椎动物(vertebrata )■
脊索动物门中的脊椎动物亚门动物的总称。数量最多，结构最复杂，进化地位最高。形态结构彼此悬殊，生活方式千差万别。除具脊索动物的共同特征外，其他特征还有：①出现明显的头部，中枢神经系统成管状，前端扩大为脑，其后方分化出脊髓。②大多数种类的脊索只见于发育早期（圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲例外），以后即为由单个的脊椎骨连接而成的脊柱所代替。③原生水生动物用鳃呼吸，次生水生动物和陆栖动物只在胚胎期出现鳃裂，成体则用肺呼吸。④除圆口纲外，都具备上、下颌。⑤循环系统较完善，出现能收缩的心脏，促进血液循环，有利于提高生理机能。⑥用构造复杂的肾脏代替简单的肾管，提高排泄机能，由新陈代谢产生的大量废物能更有效地排出体外。⑦除圆口纲外，水生动物具偶鳍，陆生动物具成对的附肢。该亚门包括：圆口纲、软骨鱼纲、硬骨鱼纲、两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲。各纲的特征虽然有显著差别，但组成躯体的器官系统及其功能基本一致。
脊椎动物 盾皮类是戴盔披甲的鱼类，它们是甲胄和化石无合类不同，是由覆盖头部的头甲和包裹躯干的躯甲两个单元组成，展出的东生清鳞鱼就是很好的例子，盾皮类是一支古老的有合脊椎动物，和其它鱼类及高等脊椎动物一样，最前面的鳃弓发展成摄取食物的合，合上装备了牙齿。合的出现是脊椎动物进化中的一次重大革命，无合类只能被动地过滤水中的细小有机体，而有合类可用合主动摄取食物。盾皮类是一个种类繁纷的家族，在泥盆纪为其全盛时期，但随着泥盆纪的结束而趋于消亡。展出的云南鱼、武定鱼、般溪鱼，是部份不同种类的盾皮类的头甲。

鱼类中获得最大成功的要属硬骨鱼力软骨鱼类，二者在泥盆纪时虽在种类和数量上还远不能与无合类的盾皮类匹比，在随后的时间裹它们欲日益繁盛，现生的鱼类都属于这两类。

硬骨鱼类的一支，称为肉鳍类，包括终鳍类的肺鱼，因为它们的鳍具有发达的肉质柄，柄 内的骨骼和高等脊椎动物的四肢骨相似，所以科学家们相信它们中的一支是四足脊椎动物的祖先，在泥盆纪晚期发展出两栖类。因此早期终鳍鱼类特别受到古生物学家的青睐。发现于中国云南早泥盆世的著名的扬氏先驱鱼乃是当前所知最早的终鳍类代表。肉鳍类在中晚泥盆世甚是繁盛，以后逐渐衰落，现在残存的仅有南美洲肺鱼、澳洲肺鱼和极为罕见的终鳍类拉蒂曼鱼。

另一支硬骨鱼类在古生代时身体都覆盖厚重的菱形鳞片，因为鳞片表面敷以发亮的名为硬质的物质，所以它们被称为硬鳞鱼类。像吐鲁番鳕、长兴鱼、重庆鱼、中华弓鳍鱼都是这类的代表。至中生代后期，硬鳞鱼类日趋衰落，现在还生存的硬鳞鱼极为稀少，生活在中国长江的中华鲟堪你硬鳞鱼类中的活化石，被列为国家一级保护动物。

在生存竞争、优胜劣汰的自然规律下，到中生代后期硬鳞鱼逐渐被它们的后裔真骨鱼取代。真骨鱼类的鳞片由于硬质退化只保留骨质基屑，因此薄而富有韧性，既不失去鳞片保护作用，又拥脱了硬鳞的沉重负担，增加了灵活性。所以从中生代后期至今，真骨鱼类的进化中不断完善自己，长盛不衰，由海洋到江湖河流无处不在，成为世界上最宠大的脊椎动物。展现中的狼鳍鱼和昆都伦鱼都是原始的真骨鱼类代表。

软骨鱼类除了覆盖身体的细小盾鳞，所有骨胳都是由软骨组成，从不骨化。现海洋中的各种鲨鱼和银鲛，就是这类鱼的代表。软骨鱼类从泥盆纪出现至今，在数量上一直没有大起大落，只有少数种类在古生代后期至中生代早期曾入侵到淡水中。软骨鱼类局限于海洋。软骨鱼类所以能够一直延续下来，是得益于它们是个内受精和富含蛋黄的卵，这是繁衍后代的有力保证。因为软骨鱼类骨骼为软骨性，在化石中不易保存,所以常见的化石是牙齿和鳞片。展出的中华旋齿鲨，乃是其齿旋的一部份，这类牙齿旋的一部份，这类牙齿在西藏珠峰也有发现。脊椎动物亚门是脊索动物门下的一个亚门。拉丁文学名是Vertebrata，词根是“vertebra”，意为脊椎骨。

脊椎动物亚门的动物的脊椎都包在骨头里面，是脊索动物门中最大和最先进的亚门。这个亚门的成员拥有的肌肉大多数是一对一对的肌肉。神经系统有一部分在脊梁骨中间。

脊椎动物亚门动物的脊椎是体内骨，有软骨也有硬骨。在动物成长时，这个骨架支持体型。因此脊椎动物可以比无脊动物长得大，而且平均体量也比较大。大多数的脊柱动物的骨架包括头骨，脊梁骨和两对躯肢。有些比较先进的脊椎动物没有两对手脚，如鲸和蛇。在进化之后已经不再需要了。

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