鸟卵孵化时产生的代谢废物怎样排出

鸟卵的孵化时间的长短可能与什么有关？~

鸟卵的孵化时间的长短主要由鸟的遗传特性决定，通常不会改变，在特别的情况下，气温、窝卵数和卵的受精率会有限地影响孵化时间的长短，举例来说，有些鸟在孵没受精或死胎的卵的时候，会额外多孵一、二天。

放入温度比较高的地方就行了

　　蛋是整个生物界最大的单体细胞

　　蛋壳是由94%的碳酸钙（以方解石晶体的形式）、1%的碳酸镁、1%的磷酸钙和4%的蛋白质构成的。

　　羊膜卵这个名字诸位也许很陌生，其实我们今天早上吃的鸡蛋就属于羊膜卵，而乌龟、蛇和鳄鱼等爬行动物的蛋也都属于羊膜卵。羊膜卵的外面是一层石灰质的硬壳，虽然我们用手轻轻一挤，鸡蛋壳就会碎裂，不过从力学上看，鸡蛋外壳的形状却是最不易碎的，尤其是在相对松软的草丛中或沙地上。不要过于苛求，让母鸡进化出更抗挤压的鸡蛋来，那样将使所有小鸡在没出蛋壳前就被扼杀了。母鸡的选择已经是最佳方案了。在羊膜卵硬壳上有许多细小的穿孔，可以让氧气渗入，让二氧化碳气体排出，保证了胚胎在里面正常的发育。羊膜卵的内部有一个很大的卵黄囊，里面储藏有大量的营养物质，足以提供胚胎发育为幼体所需的食物。对应到鸡蛋，卵黄囊就是鸡蛋的蛋黄和卵。蛋黄中含有丰富的卵磷脂和蛋白质，所以营养学家对鸡蛋颇为推崇。以后，大家多吃些鸡蛋吧。
　　可不要小看羊膜卵的重要性，它使得动物的受精卵在发育的初期实际上是处于液体中，而母体却可以继续在干旱的陆地上生活，不必返回到水中，羊膜卵使脊椎动物完成了向陆地动物的转变。
　　羊膜卵是怎样产生的？这个问题与我们儿时的一个问题很相似：到底是先有鸡还是先有蛋？蛋是鸡生出来的，鸡是蛋孵出来的，这个问题真是棘手。现在我们来尝试着回答：如果“蛋”是泛指的，鸡蛋、鸭蛋、乌龟蛋、鸵鸟蛋都算数的话，显然是先有蛋后有鸡。因为羊膜卵最早出现在石炭纪，而鸡属于鸟类，在那个时代最早的鸟类还没出现呢，更谈不上家鸡的老祖宗——原鸡了，而家鸡是7000年前才被古代人驯养而成的。如果“蛋”指的是“鸡蛋”，这个问题就带有逻辑的色彩了。从生物进化的角度，鸡显然是由其它动物逐渐进化而来的，它的特点也是一点点具备的，包括产的卵。这样我们只能说鸡和鸡蛋是同时出现的，因为下鸡蛋的动物肯定是鸡，鸡肯定是下鸡蛋的

　　从两栖类到爬行类的转变发生于地史中的石炭纪，这个转变最后跨过的一个关口是羊膜卵（amniotic egg）的完成。羊膜卵的出现是脊椎动物进化史上一个很大的跃进，它可以与前面讲过的“上下颌的出现”，或者是“从水到陆”这些重大的跃进相比拟。羊膜卵的出现，完全解除了脊椎动物在个体发育中对水的依赖，这才确立了脊椎动物完全陆生的可能性。

　　羊膜卵的特点是卵外包有一层石灰质的硬壳或不透水的纤维质卵膜，能防止卵内水分的蒸发、避免机械损伤和减少细菌的侵袭。卵壳仍能透气，可使氧气进来和二氧化碳排出，保证胚胎发育时的气体代谢正常进行。卵内有一个很大的卵黄囊（yolk sac），贮藏有大量营养物质，以保证胚胎不经过变态而直接发育的可能性。

　　在胚胎发育期间，胚胎本身还发生一系列保证能在陆地上完成发育的适应，即产生三种重要的胚膜：羊膜（amnion）、绒毛膜（chorion）和尿囊膜（allantois）（图7－27）。

　　当胚胎发育到原肠期后，在胚胎周围开始突起环状褶皱，环状褶不断生长，逐渐向中间相互愈合成围绕着胚胎的两层保护膜：内层为羊膜，外层为绒毛膜。羊膜腔（amniotic cavity）中充满液体，称为羊水。胚胎浸在羊水中，实际上，相当于胚胎处在一个专用的小水池中，使胚胎免于干燥和各种机械损伤。但是，胚胎在这个密闭的羊膜腔内不能象无羊膜动物在水的环境一样进行呼吸，也不能将代谢废物排到外界。因此，在形成羊膜的同时，还形成了适应这方面需要的特殊器官——尿囊。尿囊是从胚胎原肠的后部突出的一个囊，位于羊膜和绒毛膜中间的空腔中，尿囊内的腔称尿囊腔（allantoic cavity）。胚胎代谢所产生的尿酸即排到尿囊腔中，此外，尿囊还充当胚胎的呼吸器官，由于尿囊膜上有着丰富的毛细血管，胚胎可以通过多孔的卵膜或卵壳，与外界进行气体交换。

　　爬行类是最早有羊膜卵的动物，有了这样的卵，爬行类就可以在陆地上生殖，不需要如两栖类那样在生殖时必须再回到水中。

　　鸟类的胚胎行呼吸作用，是借着蛋壳上微孔的简单扩散作用而达成的。其过程大部分是由微孔的几何结构加以调节，而此结构则是随种类而异的。

　　为了鸟类胚胎的发育，鸟蛋本身就是一个足以供给生命所需的系统；所有胚胎孵育期所需要的养分、矿物质、能量及水分均已经包含在刚刚产下的新鲜鸟蛋中。因此鸟蛋所需要的仅仅是母体的温热及周期性的转动以防止胚胎黏附到卵壳膜上。然而另一个要素——氧气也是不可缺少的。氧气启发了胚胎细胞的代谢机制，以便能进行复杂的发育。鸟蛋是如何吸入周围大气中的氧而放出代谢废物的二氧化碳呢？

　　蛋壳上的微孔

　　气体交换通常与周期性液态介质（水或空气）的吸入有关。随着每一个吸入过程，液态介质会携带氧到达肺或鳃的微血管中，同时也将二氧化碳由呼吸器官中排出。肺及鳃是由肌肉所驾驭，而肌肉的伸缩速率则视代谢的需要量而定，并经由神经系统控制。但是鸟蛋及其它一些动物（如昆虫、蜘蛛、两栖类及爬虫类）的呼吸运动却看不出来；而且在蛋中也没有空气流动以运送氧气到胚胎微血管内。反之，鸟蛋的呼吸是借着蛋壳上成千微孔的扩散作用而达成的。第一个证明鸟蛋具有这些微孔的是苏格兰皇家学会的戴维（J.Davy），1863年，他没有用显微镜观察，就已发现了鸟蛋上的微孔。他将一个鸟蛋放在水中，用真空唧筒将水面空气除去，结果发现蛋的表面出现了许多小的空气泡。他因此推论，在蛋壳上有许多微小的开孔，气体穿过微孔则是靠着被动的扩散作用。

　　扩散原理是：高浓度的分子具有向低浓度分子移动的趋势，扩散作用的发生是利用气体分子本身的动能而不须直接消耗胚胎的代谢能量。新鲜的氧分子经由蛋外高浓度状态穿过微孔而进入蛋内；相反的，二氧化碳分子却向蛋外扩散。这些扩散过程是由蛋壳上的微孔面积、微孔长度及蛋壳内外气体浓度差所控制。又因蛋内水分含量比蛋外高，因此微孔也会让比氧分子小的水分子向外扩散。动物为了保存体内水分已经演化出许多特殊的贮水构造，但是鸟蛋却演化出减少水分的装置。

　　胚胎发育所需的能量大部分来自卵黄中贮存的脂肪体，而每一克脂肪燃烧几乎产生等量的水分。因此在鸟蛋孵肓期内除非水分蒸散，否则含量是会不断增加的。假若一个即将孵化的胚胎含水量与刚刚产下的新鲜蛋含水量相同时，表示在整个孵育期中水分耗损量约为初蛋重的15％。养鸡的人一定知道水分的耗损对于孵化是非常重要的。经过21天的孵育，一个重60公克的鸡蛋将吸入大约6公升的氧气，放出4.5公升的二氧化碳及11公升的水蒸气。也就因为水分的蒸散，在21天孵育期后的蛋只重51公克，扣除蛋壳及呼吸膜的重量孵化出来的小鸡只重39公克。蛋的外皮包括三层——蛋壳及其下方的内外卵壳膜。这对于曾经剥过熟鸡蛋的人是不陌生的。当裸露的卵细胞经过产卵管进到卵壳腺或子宫中的24小时内，这三层构造就已经形成了。

　　蛋壳本身的最外一层称为角质层（某些种类没有这一层），是一非常薄的有机质层，经常破裂而露出蛋壳的表面。蛋壳则是由卵壳腺所分泌的碳酸钙形成圆柱形的方解石结晶再与少量的有机物质混合而成。

　　由于方解石结晶不紧密而造成彼此之间的空隙，横穿蛋壳而形成微孔。内外蛋壳膜则是由有机纤维组成的类似网状结构。外蛋壳膜经过蛋壳上的乳头状突起而附着到蛋壳内层。两层蛋壳膜最大的差异是纤维的直径、大小、排列的紧密及膜的厚度不等。内蛋壳膜的内层又附有一层薄膜，呈连续状态，并非是一个单一的纤维突起。当鸡蛋产下后，两蛋壳膜之间的纤维空隙很快的充满了气体。蛋壳上的微孔则是外界环境与胚胎膜之间气体交换的唯一通路。通常微孔是呈圆柱形，而开口处偶而也会被分泌的有机或无机物质覆盖。将蛋壳经过酸的处理及染色后，用肉眼观查，典型的鸡蛋蛋壳上大约有一万个微孔的分布。微孔的数目及面积在蛋未产下以前就已经决定了，因此是维持不变的。当然微孔的形状、大小及数目是随种类而异，而微孔的几何形状又决定了蛋壳的扩散能力。

　　胚胎的气体交换

　　由于鸟类胚胎不能直接控制气体的交换，因此蛋壳及蛋壳膜对气体的可透性及输导量必须作精细地调节，才能合乎胚胎的代谢需要。假如气体的输导量太高，胚胎中氧气量虽可得到充分的供应，但是相对的水分也会大量耗损，而导致脱水现象。反之如果气体输导量太低，则胚胎不是由于缺乏氧气而窒息，就是二氧化碳过多而中毒，也可能被过多的代谢水分所淹毙。最理想的情况是不但供应胚胎中适量的气体，同时又能确保水分的耗损不超过一定限量。蛋中水分的蒸散有一定的速度，但是在整个孵育期中，氧气的吸收却是逐渐增加的。鸡的孵育期的最初18天是孵化前期，在第5,6天时尿囊膜（鸟类胚胎的呼吸器官，与哺乳类的胎盘为同功器官）会由胚胎中伸出而与内蛋壳膜内层连续膜连接，形成富微血管的网状物。第9天，尿囊膜包围大约一半的蛋壳内表面，第12天就遍布整个蛋壳。

　　在孵化前期，气体的交换是经过尿囊膜的，同时气体不断填充蒸散了水分的空间，加上壳本身的硬度限制，因此就在蛋的钝端形成了气室。气室的体积会不断增加，直到孵育末期大约占了蛋内体积的15％。气室中的气体与内外蛋壳膜纤维间的气体是相通的，因此在水中注射加压气体到气室，气泡便由微孔中跑出，遍布整个蛋表面。因此气室为蛋中气体取样的便利场所。胚胎中氧的消耗在孵育第7天到第10天呈缓慢增加，但第10天到第14天会突然增加到最高峰（每天600毫升）。600毫升对读者而言，似乎不足为奇（因为人体在两分钟内即可消耗），但是对蛋壳上一万个微孔而言，其交流量却是十分庞大的。几乎每一秒钟每一微孔都有大约20兆氧分子流入蛋内，约有14兆的二氧化碳分子，12兆的水分子流出蛋外。然而无论如何，孵化所需的氧气却远超过简单的扩散佗用所能供给的。那么额外的氧气由那里来呢？

　　大约19天时，雏鸡就能用其喙部穿入气室中，此过程称为「内部啄破」作用。雏离开始利用气室进行呼吸并且开始通气到从未使用的肺中，内部啄破作用是非常重要的一环，可以引起雏鸡肺部及气囊的膨胀，以让氧气经由对流或喙部输入肺内。胚胎主动由气室中吸氧时期称为孵化中期。此期尿囊膜仍然具有功能。故氧气的输送是靠扩散及对流二者的联合作用。雏鸡穿入气室6小时以后开始突破卵壳，并用喙部尖端蛋牙在蛋壳上穿孔，开始第一次吸收大气中的空气。此时，肺的功能才完全建立，并容许氧消耗量大为增加以对孵化做最后的努力。同时尿囊膜的功能开始退化，当此膜开始分离而向壳内靠拢时，鸡才开始孵化并进入孵化后期。

　　气体输送由被动变为主动也须经过24～26小时才能完成，并由蛋壳及内外蛋壳膜所调节。呼吸生理学家将气体对膜的透过性以「输导量」一词表示，也就是扩散阻力的倒数。吸收气体的分压通常以托（torr;mmHg ）或汞柱高度表示。1个托大约等于1/760的标准大气压。大气中的含氧量大约154托，比尿囊膜含氧血中的58托高了100托，然而血液中的58托含氧量已是饱和状态，也足以携带到胚胎中的所有组织内。而胚胎内静脉低氧血中的含氧量约有22托，经过尿囊膜处交换再充满新鲜氧气以达58托。相反的，静脉血中的二氧化碳量高达48托，含氧血中只有38托，计算内蛋壳膜及尿囊膜之间的气体输导量是非常困难的，因为必须同时测定气室中气体含量及含氧血中的气体含量才能得到此值。

　　气体输导量的测量

　　为了测量蛋内氧及二氧化碳的含量，塔桑瓦（H.Tazawa）将皮下注射器黏附到气室上方的蛋壳上，注射器内含有部分空气可直接与气室相接触。经过几个小时以后，注射器中的氧及二氧化碳与气室中的达到平衡。故分析注射器内气体变化就能了解气室内的变化。为了计量含氧血中的气压，塔桑瓦在蛋壳上做了一个小孔，移植了一个超薄的输尿管或塑料管并穿入尿囊膜内的微血管中，以便携带含氧血到胚胎中。同时也测定注射器及含氧血中的氧及二氧化碳含量，由此装置发现气室中氧的分压比含氧血中的大约高50托，但是二氧化碳却低2.5托，由此一事实解释，内外卵壳膜纤维间充满气体的空间与此差异无关。

　　差异的造成可能由于内卵壳膜内层连续膜对于扩散具有抵制作用，也可能是一些低氧静脉血流散到微血管而与充氧血混合所致，因而降低了含氧量，当然这两种可能可以交互影响。总括而言，当追踪大气及尿囊膜内含氧血的含氧量时，发现只有两处氧含量有显著的差异，一为蛋壳一为内卵壳膜。当呼吸生理学家被指定设计一种有效率的气体交换系统时，理论上他们可以试着将氧的输导量达到最高，然而在蛋中还必须考虑其它对于胚胎存活有重要意义的因素，以求达成互相平衡调节的作用。这些因素包括(一)蛋壳达到某一厚度以保护胚胎的需要；(二)防止有害细菌侵入蛋内的需要；(三)保存必要的液体以维持适量的二氧化碳及正常酸碱度的需要。

　　乌蛋的形状和大小

　　了解了鸡蛋的气体交换以后，科学家又对其他8500种形状、大小不同的鸟蛋产生了好奇。其中最小的蛋是由一种蜂鸟所产的，仅重1/4公克，240个才与一个60公克的鸡蛋等重。记录中最重的蛋是最近已经绝迹的马达加斯加象鸟的蛋，平均一个重9公斤，相当于150个鸡蛋重，光是蛋壳就有2公斤。现存的鸟蛋中以鸵鸟蛋最大，重1.5公斤。既然鸟蛋的大小有如此大的差异，那么微孔的形状与面积是否也有差异呢？泰勒（C.Tyler ）及辛基土（K.Simkiss）教授回答了这个问题。他们将空蛋壳注满塑料后再将蛋壳溶解，因而得到微孔的铸模，他们由这些铸模证明微孔具有许多不同的形状，甚至在同一个个体也有许多差异。另外在呼吸方面也有许多值得探讨的问题，像鸟蛋大小与蛋壳输导量之间的关系；与孵育期气室内含氧量的关系，与氧消耗量之间的关系等等，另外与水分耗损量之间是否也有关联呢？这一连串的问题都令人费解，幸好这些问题均能在生理学家菲克（Fick, 1855年）建立的扩散原理下找到答案。

　　菲克原理

　　气体分子穿过可透性物质的扩散作用，完全依靠气体分子随意的运动及两边的浓度差所致。由于紧密气体中的分子碰撞频率比稀疏气体中的为高，因此分子产生一种由高密度移向低密度的趋势。由菲克原理得到的解答是：一固定气体在单位时间内穿过蛋壳的量与可供利用的微孔面积及微孔两边气体浓度差成正比，但是扩散速率与扩散路径的长度成反比（此长度也表示蛋壳的厚度）。换句话说，蛋壳的气体输导量完全随微孔面积与微孔长度而定。当其它因素维持一定时，将微孔面积或浓度差加倍，均可使流速加倍，若将微孔长度加倍则流速反而减半，因此若能计算出气体的流量及浓度差，两者相除就可得到蛋壳对于该气体的输导量。

　　在试过许多不同的方法后，终于找到一个非常简单的方法，就是将鸟蛋保存在干燥瓶中，于定温下每天取出一次称重，发现重量减轻的速率在许多天中均是维持一个定数；而且重量的减轻完全是由于水蒸气经由微孔扩散到干燥瓶中所致。将每天的减轻重量除上卵内外的水蒸气压差就得到蛋壳对于水蒸气的输导量。既然氧、二氧化碳及水分在蛋壳的扩散路径是相同的，则水蒸气的输导量也可转换成氧气输导量，故以此方法测定是非常容易的，唯一的工具是一个干燥瓶，一个准确的天平和一个温度计。若在装备上再加一个测径器，就能测出蛋壳的厚度。当知道输导量及微孔长度之后，就能利用菲克原理计算出具有功能的微孔总面积——也就是可以用于扩散作用的微孔个体总和。（在鸡蛋中，一万个微孔聚集的横切面积约为4平方毫米。）

　　在过去几年中，曾经测定了数百个由世界各地采回的鸟蛋的输导量，包括90种、15目的鸟类，重量由1—1500公克不等。结果一致发现鸟蛋的输导量是随着蛋的增大而增加，这也是预料中的，因为在发生「内部啄破现象」以前，胚胎需氧量大的蛋比小的蛋为多，但并非成正比的增加，蛋重每增加10倍，氧气输导量只增加6.5倍。另一有趣的发现是微孔长度只增加2.7倍。此倾向可以用「进化过程中操纵因素的适应平衡性」来解释。蛋壳的厚度必须经得起蛋的重量及孵育母体的重量，同时也必须限制在雏鸡能啄破的范围之内，所以蛋壳厚度的增加率低于蛋体积的增加率。这种不同的增加率，会导致气体输导量产生什么变化呢？菲克原理又指出，微孔的总面积是与气体输导量及微孔长度的乘积成正比。因此当蛋重增加10倍时，微孔总面积却增加18倍（6.5×2.7）。例如重600公克的鸵鸟蛋的蛋壳厚度约为60公克鸡蛋的3倍，然而微孔总面积却有18倍之多。

　　除了上述之外，菲克原理也说明了这些有关变量之间的「量」的关系：蛋壳内外含氧量的差异相当于蛋的减轻重量除上氧气的输导量。拿一个假想的蛋为例，若氧的输导量是每日10ml／torr（就是对于每1托的含氧量差，就有10毫升的氧气经由蛋壳扩散），而蛋每天消耗500毫升的氧，蛋壳内外氧分压差必达50托。一般大气中氧分压大约是150托，故蛋内气室中氧分压将为100托左右。

　　为了探测蛋壳输导量与胚胎代谢作用之间的关系，曾经比较了28种大小不同的鸟蛋在「内部啄破现象」以前的氧消耗情形及蛋壳对氧的输导量，由其结果再利用菲克原理计算气室中的氧分压，最后发现这28种蛋的氧分压几乎是相同的，约为105托，二氧化碳则为35托左右。与成乌肺中的氧、二氧化碳含量比较，发现竟然是一致的。因此蛋壳对氧的输导量似乎与蛋的吸氧量及「内部啄破」以前胚胎的需氧量互相配合，也与成鸟特有的氧、二氧化碳的供应量互相配合。威雪狄克（A. H. J. Visschedijk）教授认为这些气体引导了孵化的活动，并为胚胎的孵化后期做了准备工作。显然的，蛋壳的输导量是随胚胎的重量做一定刻度的调整，虽然蛋的大小不同，最后却产生几乎相同浓度的氧及二氧化碳。蛋壳的多孔性及功能对于孵育期的长短也是具有意义的。

　　水分的耗损

　　在整个孵育过程中，蛋内水分以一定的速率蒸散，虽然与代谢作用无关，但是对于孵化成功却是很重要的，原因尚不十分明了，很可能与胚胎的水和作用有关。阮特（R.Drent）教授首先发现，在自然孵育过程中，水分的每天耗损量与蛋重有关。他从搜集的资料中发现有45种鸟类，卵重每增加10倍，水分耗损率增加5.6倍。又发现计算整个孵育期中水分耗损情形并与初蛋重比较时，可以导出一个更精确的关系。经过测定的蛋包括65种鸟类，孵育期由11—70天不等，重量由1.5—500公克。结果显示出相当一致的趋势：即不论鸟蛋的轻重及孵育期的长短，典型的蛋在孵育过程中水分的损失重为初蛋重的15％，而水分减少也使气室体积增加。

　　基本上蛋内的气态空间均被水蒸气所占，因而对于大部分种类在平均35.6℃的孵育温度下，其水蒸气压大约44托。因此为了水分的蒸散，在典型的鸟巢中的微气候必须保持15托左右，相当于45％的相对湿度。此湿度必须经过周期性的流通干燥空气才能维持。虽然我们并不了解母鸟是如何感觉巢中的湿度，但是由其所表现的行为来看，母鸟在幼鸟孵育过程中扮演了两个重要角色：保持最适当的温度以供给卵的孵育；调节巢内的湿度，维持水分的正常蒸散。

　　结语

　　胚胎发育期的长短可能是受遗传基因的控制，但是胚胎的代谢速率则必须与孵育期配合，以便在孵育终了时胚胎已充分成熟而孵化出来，正常生活，由此人们可以预测，蛋壳微孔的几何结构与蛋重及孵育期之间有一互为影响的关系。虽然在进化过程中，为了确保鸟蛋的机械稳定性及胚胎液中的酸碱平衡，彼此之间已经做了一些协调，但是为了呼吸上的需要似乎又增加了一些调整。

　　此项研究工作，证明了鸟蛋在气体扩散的研究上提供了一个更理想的模式，此模式也可帮助我们进一步了解人体肺中更复杂的气囊及气管的扩散作用。

　　（译自Scientific American Feb. 1979）

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