现代生物进化理论的主要流派

现代生物进化理论的主要流派~

1、现代达尔文主义：

20世纪20～30年代首先由R．A．费希尔、 S．赖特和J．B．S．霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合，重新解释了达尔文的自然选择学说，形成了群体遗传学。以后C．C．切特韦里科夫、T．多布然斯基、J．赫胥黎、E．迈尔、F．J．阿亚拉、G．L．斯特宾斯、G．G．辛普森和J．W．瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识，发展了达尔文学说，建立了现代综合进化论。现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传，强调进化的渐进性，认为进化是群体而不是个体的现象，并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性，继承和发展了达尔文进化学说。

2、新达尔文主义

A．魏斯曼在1883年用实践来证明“获得性遗传”的错误，强调自然选择是推动生物进化的动力，他的看法被后人称为“新达尔文主义”

3、骤变论：

有人认为物种的形成并不都是渐变的，而是物种长期稳定与迅速形成新种交替出现的过程。提出者H. de Vires认为突变是不连续的变异，并能直接产生新种，不必像达尔文所说的需要由危险的变异逐渐积累。现代的骤变论者利用化石研究发现，在进化史上，相当长的时间内处于进化较为沉默的时期，新种的化石很少；有时大量的物种化石集中出现在较短的地质年代，如寒武纪大爆发。

4、直生论：

按照达尔文的进化理论，生物是在长期的、连续的渐变中进化的，各种适应性特征的形成源于微小的有利变异的逐渐积累。综合进化理论从群体遗传学的角度对渐变的机制做了更深入的阐述。

5、中性学说

1968年，日本学者木村资生根据分子生物学的材料提出了“中性突变-随机漂变假说”（简称中性学说）。认为在分子水平上，大多数进化改变和物种内的大多数变异，不是由自然选择引起的，而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的，反对“现代综合进化论”的自然选择万能论观点。

6、新拉马克主义

在19世纪末到20世纪初这个时期出现过一些新的进化学说。荷兰植物学家H．德·弗里斯在20世纪初根据月见草属的变异情况提出“物种通过突变而产生”的“突变论”，而反对渐变论。这个理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说的追随者们虽然抛弃了拉马克的“内在意志”概念，但仍强调后天获得性遗传，并认为这是进化的主要因素。50年代在苏联由T．Д．李森科所标榜的“米丘林学说”强调生物在环境的直接影响下能够定向变异、获得性能够遗传。所有这些观点被称为“新拉马克主义”。

7、间断平衡论

1972年N．埃尔德雷奇和S．J．古尔德共同提出“间断平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性，认为基于自然选择作用的种以下的渐进进化模式，即线系渐变模式，不能解释种以上的分类单元的起源，反对“现代达尔文主义”的“唯渐进进化”观点。目前争论仍在继续中

　　现代生物进化理论有诸多流派，如综合进化理论（现代达尔文主义）、新达尔文主义、新拉马克主义、中性学说、骤变论等。


　　（一）、综合进化理论

　　以自然选择学说为核心的现代生物进化理论，其基本观点是：种群是生物进化的基本单位，生物进化的实质在于种群基因频率的改变。突变和基因重组、自然选择及隔离是物种形成过程的三个基本环节，通过它们的综合作用，种群产生分化，最终导致新物种的形成。在这个过程中，突变和基因重组产生生物进化的原材料，自然选择使种群的基因频率定向改变并决定生物进化的方向，隔离是新物种形成的必要条件。

　　1.达尔文进化论没有阐明遗传和变异的本质以及自然选择的作用机理，而现代进化论克服了这个缺点。

　　2.达尔文的进化论着重研究生物个体的进化，而现代进化论则强调群体的进化，认为种群是生物进化的基本单位。

　　3.在达尔文学说中，自然选择来自过度繁殖和生存斗争；而在现代进化论中，则将自然选择归于基因型有差异的延续，没有生存斗争，自然选择也在进行。


　　� （二）、 新达尔文主义

　　� 新达尔文主义是德国动物学家魏斯曼提出的，魏斯曼、孟德尔、德弗里斯和摩尔根等都是有影响的新达尔文主义者。他们组成了新达尔文主义学派。魏斯曼（August NeoDarwinism Weismann，1834～1914）反对达尔文的获得性遗传的思想，但同时又接受了达尔文自然选择的一般概念，并把这种选择机制推广到种质，提出了“种质论”，即生物体是由种质和体质组成的。种质是生殖细胞，体质是体细胞，因此，新物种的形成是由种质产生的，二者不能转化。环境条件只能引起体质的改变而不能引起种质的变化，因此获得性是不能遗传的。孟德尔（Gregor Johann Mendel，1822～1884），奥地利遗传学家，他提出了“遗传因子说”，即控制生物性状的遗传物质是以自成单位的因子存在着。他们可以隐藏不显，但不会消失。在减数分裂形成配子时，成对因子互不干扰彼此分离；通过因子重组再表现出来。孟德尔的观点说明了支配遗传性状的是因子，而不是环境。这与达尔文获得性遗传的说法显然不同。德弗里斯（Hugo De Vries，1848～1935），荷兰植物学家，他提出了“突变论”，他认为进化不一定像达尔文所讲的那样，通过微小变异（连续变异）而形成，他说变异可以是一种不连续的，由突变引起而直接产生新种。显然，在德弗里斯看来，自然选择在进化中的作用并不重要，只是对突变起过筛作用。摩尔根（Thomas hunt Morgan，1866～1946），美国细胞遗传学家。他提出了“基因论”，他认为基因在染色体上呈直线排列，从而确立了不同基因与性状之间的对应关系。这样也就可以根据基因的变化来判断性状的变化了。摩尔根认为，生物的基因重组是按一定的频率必然要发生的，它的发生与外界环境没有必然的联系。并认为，这种变异一经发生就以新的状态稳定下来。因此获得性状是不遗传的。

　　� 新达尔文主义学派尽管提出了“种质论”“基因论”“突变论”等，但也有许多地方引起了争论。首先，新达尔文主义是在个体水平上研究生物进化的，而进化是群体范畴的问题。因此，这一学说在解释生物进化时，在总体上具有一定的局限性。其次，新达尔文主义学派中的多数学者，漠视自然选择学说在进化中的重要地位，因此他们不可能正确地解释进化的过程。

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　　（三）、新拉马克主义（neo-Lamarckism）

　　通常指以获得性遗传为主要机制的进化学说。19世纪后期讨论进化机制、当魏斯曼批评获得性遗传观点时，新拉马克主义是作为新达尔文主义的对立面而出现的。新拉马克主义不全是拉马克观点的继续，它主要是企图回答达尔文所未解决的变异起源问题。例如，新拉马克主义者科普（E.D.Cope）就断言，变异不是随机发生的，而是环境诱发或是长期习惯的结果。按照他的观点，自然选择只能淘汰不适应的个体，而获得性遗传才是“最适者”起源的真正原因。美国的小帕卡德（A.S.Packard Jr）是首先使用“新拉马克主义者”和“新拉马克主义”这两个名词的学者。

　　（四）、中性学说

　　20世纪60年代以来，基于对蛋白质和核酸分子的进化改变的研究，分子进化论这门新兴学科开始兴起。最早提出分子进化中性学说（neutral theory of molecular evolution）的是日本学者木村资生(1968年)。1969年，美国学者金（J.K.King）和朱克斯（T.H.Jukes）也发表了主张中性学说的论文，名为《非达尔文主义进化论》（non Darwinian evolution）。

　　中性学说的中心论点是：分子层次上的生物进化不是由自然选择作用于有利突变引起的，而是在连续的突变压之下，由选择中性或非常接近中性的突变的随机固定造成的。这里所说的选择中性的突变是指对当前适应度没有影响的突变。

　　（五）骤变论


　　骤变论的系统提出者是德弗里斯（H. de Vires）。他在月见草的研究中得到许多新的变异类型，其中有的植株粗，有的特别短，有的叶脉呈红色。他将这些变异称为突变，认为突变是不连续的变异，并能直接产生新种，不必像达尔文所说的需要由微小的变异逐渐积累。现代的骤变论者主要是一些古生物学家，他们通过对化石的研究发现，在进化史上，相当长的时间内处于进化较为沉寂的时期，新种的化石很少；有时大量的物种化石集中出现在较短的地质年代，如寒武纪大爆发

现代生物进化理论有诸多流派，如综合进化理论（现代达尔文主义）、新达尔文主义、新拉马克主义、中性学说、骤变论等。

（一）、综合进化理论

以自然选择学说为核心的现代生物进化理论，其基本观点是：种群是生物进化的基本单位，生物进化的实质在于种群基因频率的改变。突变和基因重组、自然选择及隔离是物种形成过程的三个基本环节，通过它们的综合作用，种群产生分化，最终导致新物种的形成。在这个过程中，突变和基因重组产生生物进化的原材料，自然选择使种群的基因频率定向改变并决定生物进化的方向，隔离是新物种形成的必要条件。

1.达尔文进化论没有阐明遗传和变异的本质以及自然选择的作用机理，而现代进化论克服了这个缺点。

2.达尔文的进化论着重研究生物个体的进化，而现代进化论则强调群体的进化，认为种群是生物进化的基本单位。

3.在达尔文学说中，自然选择来自过度繁殖和生存斗争；而在现代进化论中，则将自然选择归于基因型有差异的延续，没有生存斗争，自然选择也在进行。

� （二）、 新达尔文主义

� 新达尔文主义是德国动物学家魏斯曼提出的，魏斯曼、孟德尔、德弗里斯和摩尔根等都是有影响的新达尔文主义者。他们组成了新达尔文主义学派。魏斯曼（August NeoDarwinism Weismann，1834～1914）反对达尔文的获得性遗传的思想，但同时又接受了达尔文自然选择的一般概念，并把这种选择机制推广到种质，提出了“种质论”，即生物体是由种质和体质组成的。种质是生殖细胞，体质是体细胞，因此，新物种的形成是由种质产生的，二者不能转化。环境条件只能引起体质的改变而不能引起种质的变化，因此获得性是不能遗传的。孟德尔（Gregor Johann Mendel，1822～1884），奥地利遗传学家，他提出了“遗传因子说”，即控制生物性状的遗传物质是以自成单位的因子存在着。他们可以隐藏不显，但不会消失。在减数分裂形成配子时，成对因子互不干扰彼此分离；通过因子重组再表现出来。孟德尔的观点说明了支配遗传性状的是因子，而不是环境。这与达尔文获得性遗传的说法显然不同。德弗里斯（Hugo De Vries，1848～1935），荷兰植物学家，他提出了“突变论”，他认为进化不一定像达尔文所讲的那样，通过微小变异（连续变异）而形成，他说变异可以是一种不连续的，由突变引起而直接产生新种。显然，在德弗里斯看来，自然选择在进化中的作用并不重要，只是对突变起过筛作用。摩尔根（Thomas hunt Morgan，1866～1946），美国细胞遗传学家。他提出了“基因论”，他认为基因在染色体上呈直线排列，从而确立了不同基因与性状之间的对应关系。这样也就可以根据基因的变化来判断性状的变化了。摩尔根认为，生物的基因重组是按一定的频率必然要发生的，它的发生与外界环境没有必然的联系。并认为，这种变异一经发生就以新的状态稳定下来。因此获得性状是不遗传的。

� 新达尔文主义学派尽管提出了“种质论”“基因论”“突变论”等，但也有许多地方引起了争论。首先，新达尔文主义是在个体水平上研究生物进化的，而进化是群体范畴的问题。因此，这一学说在解释生物进化时，在总体上具有一定的局限性。其次，新达尔文主义学派中的多数学者，漠视自然选择学说在进化中的重要地位，因此他们不可能正确地解释进化的过程。

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（三）、新拉马克主义（neo-Lamarckism）

通常指以获得性遗传为主要机制的进化学说。19世纪后期讨论进化机制、当魏斯曼批评获得性遗传观点时，新拉马克主义是作为新达尔文主义的对立面而出现的。新拉马克主义不全是拉马克观点的继续，它主要是企图回答达尔文所未解决的变异起源问题。例如，新拉马克主义者科普（E.D.Cope）就断言，变异不是随机发生的，而是环境诱发或是长期习惯的结果。按照他的观点，自然选择只能淘汰不适应的个体，而获得性遗传才是“最适者”起源的真正原因。美国的小帕卡德（A.S.Packard Jr）是首先使用“新拉马克主义者”和“新拉马克主义”这两个名词的学者。

（四）、中性学说

20世纪60年代以来，基于对蛋白质和核酸分子的进化改变的研究，分子进化论这门新兴学科开始兴起。最早提出分子进化中性学说（neutral theory of molecular evolution）的是日本学者木村资生(1968年)。1969年，美国学者金（J.K.King）和朱克斯（T.H.Jukes）也发表了主张中性学说的论文，名为《非达尔文主义进化论》（non Darwinian evolution）。

中性学说的中心论点是：分子层次上的生物进化不是由自然选择作用于有利突变引起的，而是在连续的突变压之下，由选择中性或非常接近中性的突变的随机固定造成的。这里所说的选择中性的突变是指对当前适应度没有影响的突变。

（五）骤变论

骤变论的系统提出者是德弗里斯（H. de Vires）。他在月见草的研究中得到许多新的变异类型，其中有的植株粗，有的特别短，有的叶脉呈红色。他将这些变异称为突变，认为突变是不连续的变异，并能直接产生新种，不必像达尔文所说的需要由微小的变异逐渐积累。现代的骤变论者主要是一些古生物学家，他们通过对化石的研究发现，在进化史上，相当长的时间内处于进化较为沉寂的时期，新种的化石很少；有时大量的物种化石集中出现在较短的地质年代，如寒武纪大爆发

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