狮、虎和美洲虎狩猎行为学比较，三大猫科都有什么解剖学差异？

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狮、虎、美洲虎是最大的三种猫科动物，它们都保持了类似于猫的身形，也都是伏击型猎手。然而在与狩猎有关的种种细节方面，它们却也存在着显著差异。下面试着做一下比较。

△美洲虎，又叫美洲豹，美洲最大的猫科动物，世界第三大猫科动物

猎物种类：狮子最挑食

狮子饮食结构的一个特点是常规猎物体型很大，显著大于虎、美洲虎。狮子的主食包括角马、野牛、斑马和多种羚羊，除少数几种羚羊外体型都在狮子之上。在南非，雄狮的猎物均重约400千克，是其自身的两倍以上，雌狮的猎物均重约130千克，几乎与自身一样大。狮子是唯一的群居大猫，这使它们有能力频繁捕食大型有蹄类。同时，群体狩猎意味着对食物的需求量更大，这构成了狮子捕食大型猎物的压力和动力。

△狮子捕杀野牛

虎和美洲虎的主要猎物体重大多等于或小于猎手本身，至多比猎手略大一些。东北虎的主食是野猪和马鹿，猎物均重在100千克左右。孟加拉虎的主食是白斑鹿，只有55千克左右，水鹿、白肢野牛比虎大，但都是次要猎物，孟虎的猎物平均重量为65千克左右。在泰国会肯卡保护区，印支虎的主食赤麂只有约20千克。美洲虎以西貒、犰狳、水豚和凯门鳄为主食，猎物平均重量不到20千克。狮子不仅是猎物最大的，也是最挑食的。根据专家调查，各地狮子菜单上的猎物种类基本都在20种以内，有的地区还是个位数。与之相比，纳加尔霍雷老虎的菜单上有490种食物，尼泊尔奇旺是220种。各地美洲虎饮食中猎物种类均超过100种。

△美洲虎追捕水豚

狮子几乎只吃有蹄动物，在大部分地区，有蹄动物在狮子饮食中占比超过98%。虽然狮子有时杀死其他食肉动物，包括同类、豹、鬣狗或鳄鱼，但几乎从来不吃。在克鲁格，专家统计了狮子1.2万次捕猎，发现其中食肉目的比例仅占0.4%，爬行类几乎为零。

△老虎捕食白斑鹿

而虎、美洲虎虽然也偏爱有蹄类，但对各种猎物来者不拒。老虎非常喜欢吃狗肉，是臭名昭著的家犬杀手，东北虎很喜欢吃熊，印支虎喜欢吃猪獾，豺、豹、猴子和蜥蜴都在孟加拉虎的菜单上。在墨西哥坎佩切保护区，美洲虎饮食中食肉动物占比高达18%，鸟类占比为10%；在有些地区，如哥伦比亚北部的河漫滩平原，爬行动物（凯门鳄、淡水龟和鬣蜥）在美洲虎饮食中占重要地位，超过三分之一。三大猫都是机会主义掠食者，其生境内的任何动物都是它们的潜在猎物，它们最喜欢吃的都是有蹄动物。然而，狮子领地内的大型有蹄动物远比虎、美洲虎地盘上丰富，因此它没有必要尝试着吃一些旁门左道的东西。而虎、美洲虎生活的热带密林里有蹄动物数量有限，也不那么容易遇到，因此它们的食物组成更加多样性。

△美洲虎捕食黄水蚺

狩猎技术：伏击&追捕

总的来说猫科是伏击型猎手，狮、虎和美洲虎皆不例外。它们都是先发现猎物，然后潜近，最后发动突然袭击制服猎物。这其中最重要的就是潜近，研究表明，如果狮子能靠近汤氏瞪羚7.6米以内，猎杀的成功率相当高；但如果最后冲刺距离超过15米，捕猎行动几乎注定失败。大猫要想靠近猎物，就需要一定形式的掩蔽物，这对森林里居住的老虎、美洲虎来说完全不是问题，但狮子就比较头疼了。因为狮子生活在一望无际的稀树大草原上，环境能见度太高了，猎物大老远看到狮子就跑了。

△狮子袭击野牛

尽管狮子想尽办法接近猎物，如有的狮群喜欢在无月的夜晚狩猎，有的狮群喜欢在暴风雨来临前狩猎，但受制于环境条件，狮子的最后冲刺距离通常是大于虎和美洲虎的，也就是说，狮子在离猎物更远的地方发动袭击，需要追赶更远的距离。因此，奔跑速度对狮子来说比虎、美洲虎更重要。狮子前肢有很多解剖结构与加快速度有关。例如，狮子的桡骨（前臂）相对较长，而肱骨（上臂）相对较短，这有利于增加步幅。狮子的桡长/肱长比值为91.1%，在大猫中仅次于猎豹（97.5%），远高于老虎（85.6%）和美洲虎（83.3%）。追捕猎物的猎手通常这个比值较大，如狼的桡长/肱长比有97.3%，非洲野犬高达105.2%。

△老虎袭击野牛

狮子为追求快一些的速度不惜牺牲一部分力量。桡长/肱长比较高，意味着前肢这个生物杠杆中阻力臂（前臂）较长，而动力臂（上臂）较短。这样，在同样的肌肉力量下，狮子前肢实际能发挥出来的力量就比不上老虎和美洲虎，而前肢力量与放倒猎物的能力直接相关。要是狮子和老虎掰手腕，它是掰不过老虎的，也掰不过同样大小的美洲虎。再比如，四足动物的奔跑主要由大圆肌驱动，大圆肌在肩胛骨上的附着面积指数，狮子为35.3%，接近猎豹的38.1%，远大于美洲虎的27-28%，而老虎与狮子一样，也是35.3%。美洲虎的猎物都是一些比较笨重的家伙，力量最主要，速度是次要的。而老虎的主食鹿类跑得也很快，因此老虎注重力量，同样也注重速度。

△美洲虎捕凯门鳄

夏勒先生曾实测过老虎和狮子的速度，发现孟加拉虎的时速为56km/h（鹿与虎，1967），狮子是59km/h（塞伦盖蒂的狮子，1972）。另一篇文献Differential scaling of relative running speed in mammals中给出的老虎速度54.4km/h，狮子为57.3km/h。而wiki百科中陆地动物速度条目中给出的数值为虎51.4km/h，狮53.5km/h，美洲虎46.7km/h。实测结果显示狮略快于虎，美洲虎明显慢。

△老虎是力量和速度兼备的猎手

咬杀方式：锁喉&爆头

抓住并制服猎物之后，接下来就是如何把猎物咬死了。猫科常用的咬杀方式有两种：一为锁喉，咬猎物下颏和前颈交界略靠下的位置，切断气管，使猎物死于窒息。二为咬颈，将犬齿插入猎物两块颈椎骨之间的缝隙，破坏脊神经索。狮子主要是锁喉，有72%的猎物都是锁喉杀死的，而老虎两种技术都很熟练。美洲虎还会第三种咬杀方式，这招从未在其他大猫身上见到过，就是爆头，从猎物两耳之间直接把颅骨咬穿，将猎物秒杀。

△美洲虎将西貒爆头

以往大家注意到，狮子的猎物最大，而锁喉是杀死大型猎物最安全、有效的方法。而美洲虎的猎物比较小且反击能力较强（西貒和鳄鱼），锁喉容易遭到猎物反击受伤，不如直接将猎物爆头秒杀。这主要是从生态学角度的分析，也是很有道理的，例如，据观察老虎对小型猎物通常咬颈，对大型猎物则主要锁喉。然而这种说法无法解释为什么美洲虎捕杀家养牛、马这些大家伙也要爆头，美洲虎的牙口究竟有什么特殊之处？根据澳大利亚学者Stephen Wroe测算，一只159千克的老虎犬齿咬合力为1060N，176千克的狮子为1314N，而86千克的美洲虎则是1109N。论咬力商（衡量同等大小下的咬力），虎为108，狮为105，美洲虎为121。可见同等大小下虎咬力略大于狮，但只要狮子体重超过老虎，咬力就可以反超。而美洲虎的咬力商比狮、虎明显大一些，相对更大的咬力对爆头是有很大帮助的。

△小雌虎抓捕野猪

然而，美洲虎喜欢玩爆头并非因为咬力商的优势，而是因为它与狮、虎咬力构成的区别。尽管狮、虎和美洲虎的头骨基本形态相似，但在一些细节方面存在明显差异。具体来说，狮子头骨相对狭长，位于头骨顶线和头后的矢状脊更发达，而虎和美洲虎是“宽脸”，头骨两侧的颧弓较为发达。食肉动物的嘴部运动主要是两块咀嚼肌在起作用：附着在颧弓上的颞肌，附着在矢状脊上的咬肌。头骨形态的差异将影响颞肌和咬肌的附着面积，进而影响两块肌肉的力量。根据丹麦学者P. Christiansen的测算，美洲虎的颞肌附着面积是咬肌的3.5倍，而狮子只有1.1倍，老虎则是2.1倍。也就是说，美洲虎的颞肌更发达，而狮子的咬肌比较发达，老虎则介于二者之间。颞肌主要负责动物合嘴，而咬肌是在嘴巴闭合之后起作用。因此，美洲虎的厉害之处是嘴巴闭合的那一下特别猛，而狮子的长处是咬力连绵不绝，后劲十足。

△三大猫咬力构成比较

食肉动物的犬齿是不可再生的，因此爆头并不是一种经济的方式，长期在秘鲁工作的美洲虎专家Louise Emmons注意到，博物馆中很多美洲虎的犬齿出现了严重磨损或折断。然而，这种咬杀方式将美洲虎合嘴力量强劲的优势发挥得淋漓尽致，同时避开了美洲虎不善于锁喉的弱点，因而非常适合美洲虎。而狮子的颞肌力量难以咬穿猎物头骨，强大的咬肌却使它成为最擅长锁喉的猫科动物。狮子还开发出了另一种咬杀方式：咬住鼻孔使猎物窒息，这招只有部分狮群使用，非常考验咬力的后劲。

△狮子制服斑马

进食方式：为什么狮子从不藏食物？

猫科动物都采取“饱一顿饥一顿”的生活方式。例如，一只成年老虎平均每天需要5-7千克食物，但在成功捕获猎物后的头几天，它每天吃14-16千克肉，极端情况下一夜间就能吞下30多千克肉，它一次吃饱后休息好几天再进行下一轮捕猎。狮子和美洲虎也是这种生活方式。有时老虎捕获大型猎物后，为躲避人类和食腐动物的打扰，它会把兽尸拖走，运到安全的地方再慢慢吃。这个时候，老虎的力量充满了传奇色彩。缅甸的一则记载中称，一只老虎拖走了一具770千克重的野牛尸体，这是13个成年人也拖不动的。还有只老虎拖着一具成年母牛尸体，跳上了4米高的路堤。老虎有时要离开猎物找地方喝水或休息，这时候它常用树叶或土将猎物埋起来。

△美洲虎拖拽南美貘尸体

美洲虎与老虎不同的是它从不掩埋猎物，但它在拖运猎物方面的壮举可以与老虎相媲美。在委内瑞拉，有只雌美洲虎拖着一具母牛尸体（180千克）走了200米，还有只美洲虎杀死一头母牛后，拖着牛尸体下了河，在急流中游了800米。然而，令我们感到奇怪的是，狮子似乎从不藏猎物，尤其是对大猎物，它们总是就地进食的。这首先因为狮子是群居动物，如夏勒博士观察到，当一只狮子准备将猎物拖走时，其他狮子都会往反方向拉，任何狮子将猎物拖走的尝试都是徒劳无功的。

△狮群一起进食

在一望无际的大草原上，狮子所面临的清道夫压力远比虎、美洲虎要大。兀鹫早就洞悉狮子在哪里打猎了，而一旦兀鹫开始盘旋和降落，鬣狗、胡狼和其他狮子就会迅速赶来，想要分一杯羹。狮子是草原上最强大的食肉动物，只要它在现场，兀鹫、鬣狗和胡狼都得靠边站。然而一旦它离开了，兽尸是藏不住的，清道夫们能在几个小时内把猎物啃的骨头都不剩。因此，狮子最好的办法就是快点吃、吃多点。

△狮群捕象

专家分析，狮子选择群居也与清道夫的压力有关。大型猎物一只狮子短时间内是吃不完的，与其丢给清道夫，还不如与自己亲族共享。夏勒观察到，一群狮子半个小时就将一头斑马吃的只剩下一具骨架。同样，老虎有时埋藏猎物，而美洲虎从不这么做，这也反映了二者面临的清道夫压力的差异。老虎的地盘上有狼、鬣狗、熊、兀鹫和乌鸦等清道夫可能来偷肉吃，而这些在美洲虎的地盘上都几乎没有。

△老虎和它的猎物：一头白肢野牛

综上所述，在食性和狩猎行为方面，三大猫虽然总体很相似，但也存在着诸多差异。归根结底，这是它们适应不同生活环境和饮食结构长期演化的结果。

狮子饮食结构的一个特点是常规猎物体型很大，显著大于虎、美洲虎。虎和美洲虎的主要猎物体重大多等于或小于猎手本身，至多比猎手略大一些。

狮子捕猎靠数量围杀猎物，狮群一起合作捕猎，老虎捕猎是独自偷偷接近猎物，到达捕猎距离以后突然窜出扑杀猎物，美洲虎的捕猎方式和老虎相差无几，都是突袭以后一招制敌。狮子的生理结构让它们不如虎类那么敏捷，所以需要团队来合作，虎类动作敏捷速度快力量大，所以它们更擅长独自狩猎。

美洲虎的猎物都是一些比较笨重的家伙，力量最主要，速度是次要的。而老虎的主食鹿类跑得也很快，因此老虎注重力量，同样也注重速度。

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