森林群落演替的原因及结果

~ 由于气候变化、洪水、火灾、山崩、动物的活动和植物繁殖体的迁移散布，以及群落内部环境的变化等自然原因，或人类活动的结果，群落经常发生根本性的变化。在一定地区，一个群落被另一个性质上不同的群落所替代的过程称为演替。例如，一片林地被砍伐后变成农田，随后农田荒废，在无外界干扰的情况下，会逐渐发展出一系列植物群落，并按顺序替代。首先出现的一年生杂草群落，随后是多年生杂草和禾草组成的群落，再后来是灌木和乔木群落，最终森林再次形成，替代过程基本结束。在这个过程中，原有的森林群落被农业群落所替代，是一种人为演替。随后，在一系列天然植物群落相继出现，主要是由于植物之间和植物与环境之间的相互作用，以及这种相互作用的不断变化引起的自然演替过程。
原生演替开始于没有植被的原生裸地。最典型的是从岩石表面开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。旱生演替经历了以下几个主要阶段：地衣植物阶段，壳状地衣首先出现在坚硬的岩石表面，并分泌有机酸腐蚀岩石表面，逐渐形成少量土壤；苔藓植物阶段，在地衣群落后期，苔藓植物出现，这类植物能在岩石表面干旱时停止生长，在多雨季节大量生长，积累较多土壤；草本植物阶段，草本植物中的蕨类和一些被子植物首先出现在苔藓植物群落中，并大量繁殖，取代了苔藓植物，土壤继续积累，多年生草本植物也开始出现。此时，岩石表面的环境条件有了较大改变，土壤增厚，小气候形成；木本植物阶段，草本植物群落发展到一定时期，喜光的阳性灌木首先出现，形成高草灌木群落，然后喜光的阳性乔木树种生长，逐渐形成森林。旱生演替中，由于群落的作用，旱生环境变为中生环境，地衣和苔藓植物群落阶段持续时间最长，草本植物群落阶段演替速度相对较快，木本植物群落阶段演替速度逐渐减慢。原生演替中，每个阶段的群落结构比上一个阶段复杂，高度增加，更充分地利用环境，改变环境的作用更强，为下一个群落创造条件。但在某些地区，如北极地区和高山雪线附近，只能达到地衣群落阶段；干旱荒漠地区能达到短年生草本群落阶段。
次生演替发生在原生植被受到破坏的情况下，由各种各样的次生植物群落形成一个次生演替系列。次生演替的起始是由外界因素引起的，如火灾、病虫害、严寒、干旱等，但最主要的和最大规模的是人类活动，如森林采伐、草原放牧、耕地放荒等。最典型的是森林采伐和草原放牧的演替。森林采伐演替经历了以下几个主要阶段（以云杉林皆伐后，从采伐迹地上开始的群落过程为例）：采伐迹地阶段，即森林采伐时的消退期，大面积采伐迹地上，原来森林内的小气候完全改变，地面受到直接光照，水热状况变化剧烈。原来林下的耐荫或阴性植物消失，喜光植物蔓延形成简略的森林杂草群落；小叶树种阶段，采伐迹地阶段的气候不适合云杉等生长，但适合喜光阔叶树种（如桦树、山杨等）生长，在原有优越土壤条件下，他们会快速生长起来，形成以桦树和山杨为主的群落，同时郁闭的林冠也抑制和排挤了其他喜光植物；云杉定居阶段，由于桦树和山杨等上层树种缓和了林下小气候的剧烈变动，云杉幼苗能在桦树和山杨林下生长，约30年后，云杉在桦树和山杨林下形成第二层，并逐渐伸入上层林冠；云杉恢复阶段，当云杉生长超过桦树和山杨，组成森林上层时，桦树和山杨因不能适应上层遮荫而开始衰亡。50-100年后，又形成了单层的云杉林，其中混杂着一些留下来的云杉和山杨，树木的配置和密度以及林内环境条件也有所不同。当然，森林采伐后的复生过程，不仅取决于树种的耐荫或喜光特性，还取决于生境条件的变化特点。同时，引起森林消退的原因、强度和持续时间对森林采伐演替的速度和方向也具有决定性作用。如果采伐面积过大、采伐后水土流失严重，就失去了复生的基本条件，群落演替也将朝着完全不同的方向进行。

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