三系杂交水稻种法

什么是三系法杂交水稻~

三系法杂交稻需三个育种材料，即雄性不育系（A），雄性不育保持系（B）和雄性不育恢复系（C）。生产上应用的杂交稻是由雄性不育系与雄性不育恢复系杂交产生的子代，这种子代就像马和驴杂交所产生的骡子一样，具有很强的杂种优势。但是雄性不育系本身不能产生种子，要使其得以繁衍，必须借助雄性不育保持系。雄性不育系与雄性不育保持系杂交，其子代仍然是不育的，可以继续用于生产杂交种子。目前北方生产上应用的杂交稻基本上都是三系法杂交稻。

水稻杂交制种是指以不育系（A）为母本、恢复系（R）为父本，按一定行比相间种植，使不育系接受恢复系的花粉受精结实产生杂种第一代（杂交种子），以供水稻大田生产用种的种子生产过程。
杂交水稻种子生产技术较为复杂，要使水稻杂交制种高产优质，必须抓好以下关键技术：
（1）安全隔离。安全隔离是保证种子纯度的关键措施之一。杂交种子的纯度，直接影响杂交水稻所制种子的质量，因此，在整个制种过程中，必须认真落实安全隔离措施。隔离的方法有：
①空间隔离。隔离距离一般丘陵区为50米以上，平原区100米以上。
②时间隔离。使制种田周围的非父本品种与制种田父本的抽穗开花期错开20～25天以上。
③屏障隔离。因地制宜利用山岭、村庄、林带、果园等自然屏障，阻挡外来花粉的传入。
④父本隔离。即在制种田规定隔离范围内种植同一恢复系，不仅可以起到隔离作用，而且扩大了父本花粉的来源，有利于提高制种产量。
（2）安排好适宜的抽穗扬花期。不育系必须依靠恢复系的花粉，才能受精结实，所以，制种田的不育系和恢复系能否安全抽穗扬花，花期是否完全相遇，是制种成败和产量高低的前提。具体来说，要注意以下几点：
①选择安全抽穗扬花期。安全抽穗扬花期是指制种田开花期的气候条件有利于异交结实。杂交水稻制种亲本抽穗扬花最适宜的气候条件为：日平均气温在23～30℃，相对湿度70%～90%，昼夜温差8～9℃、天气晴朗并有微风。如果有连续3天以上日平均气温低于23℃或高于35℃，或连续3天以上的阴雨天，或在盛花期有长时间的暴雨天气，将影响传粉授精。一般来说，长江中、下游各省最适宜的扬花期是：平原、丘陵地区6月下旬至7月上旬，8月上旬至9月上旬，注意避过7月份的“火南风”和9月中下旬的“寒露风”；山区为7月底至8月初，要适当安排早播，抢高温，避低温，充分利用温光资源。华南双季稻区春、秋两季均可安排制种，但要注意安排春季制种扬花期在5月中旬，以避过雨季；秋季制种扬花期在9月中旬。海南岛南部以3月下旬至4月上、中旬为开花的良好季节。北方粳稻制种区开花期以8月中、下旬为宜。
②确保父母本花期相遇。我国杂交稻制种所用野败型不育系大多从我国长江中、下游感温性的早稻品种中转育而成，生育期短。而所用恢复系都是来自东南亚品种或由东南亚品种转育而来的品种，生育期长。两者生育期相差很大。因此，通过调节两亲的播种期，使生育期不同的父母本花期相遇，是制种成败的关键。
生产上确定父母本播种差期的方法主要有生育期法（时差法）、有效积温法（温差法）和叶龄差法（叶差法）三种。这三种方法在推算父母本播种差期时各有特点，各地可根据当地的条件、季节、经验选择适宜的方法综合运用为好。
③搞好花期预测和调节。制种田亲本生育期的长短，除由亲本遗传特性决定外，还受到气候、土壤、栽培等多种因素的影响而出现比预定的日期提早或推迟的现象，影响花期相遇。因此，必须搞好花期预测，发现有花期不遇的情况，应及早采取措施予以调节。
预测杂交水稻父母本花期是否相遇的方法很多，比较准确可靠的方法有幼穗剥检法和叶龄差法等，可用这两种方法进行分析。
经过花期预测，如果父母本花期相差3天以上，就要采取促控措施进行调节，以促进发育较慢的亲本，抑制发育较快的亲本，达到花期相遇。在措施上以促为主，促控结合，早促早控（以幼穗分化三期以前促控效果最好），力争主动。具体调节措施有肥调、水调、化调等方法。
（3）确定好合理的苗穗结构。合理的群体结构是制种高产的基础。建立制种高产群体结构的主要措施有：
①培育适龄分蘖壮秧。适龄壮秧是提高有效穗的基础。坚持在秧田培育适龄分蘖壮秧，大田靠插不靠发，依靠主茎和低节位强势蘖组成基本苗是增加单位面积基本苗数、达到足穗多穗的重要措施。
②安排适宜行比。扩大行比是增加母本有效穗数的重要方法之一，也是制种夺高产的主要技术。行比依制种亲本生育期长短和分蘖力强弱而定，一般早、中熟组合为2∶12～14，迟熟组合为2∶16～18。近年来，各地在大力培育父本壮秧的基础上，将双行父本改为单行，行比改为1∶12或1∶14，进一步提高了母本的比例。
③合理密植。合理密植既可增加单位面积的基本亩数，保证合理的群体结构，获得足够的有效穗数，同时，又可抑制无效分蘖，使植株生长整齐，抽穗集中，有利授粉。合理密植的规格一般为：母本行株距10～11厘米×13～16厘米，父本插2行，行株距13厘米×16～20厘米。
④加强田间管理。田间管理前期主攻父母本群体的早生快发，以及早获得足够的分蘖苗数，在施足基肥的基础上，早施重施分蘖肥，浅水勤灌促分蘖，缺蔸死苗要补齐，父母本管理要并重，迅速搭起高产苗架。中期主攻父母本稳健生长，争取根旺、秆壮、中穗、短叶。施肥采取中控的原则，特别要控制氮肥的施用。同时，要适时排水晒田，以水调肥，抑制无效分蘖的发生；复水后适施磷、钾肥，使植株叶直秆壮，提高群体通透性，并加强病虫害防治。后期主攻提高每穗粒数和粒重。在施肥技术上要补施壮尾肥，即在抽穗前5～7天施速效氮肥，使后期生长不早衰。按照“足水抽穗，落干黄熟”的技术进行水分管理。同时结合喷施九二〇做好叶面施肥和病虫害防治工作，以提高异交结实率和增加粒重。
（3）采用综合措施，提高母本异交结实率。在一定苗穗范围内，制种产量主要决定于母本结实粒数。影响异交结实率的因素很多，如制种田间花粉密度小，不育系穗粒外露率不高（包颈）、父母本花期不遇等。提高异交结实率的技术措施主要有：
①科学使用九二〇。制种田喷施九二〇既可使母本穗颈伸长，解除母本包颈，提高穗粒外露率，又可增加种子的千粒重。施用九二〇方法上要做到“适时、适量、适法”。“适时”，即要求在达见穗指标（5%～10%）时，选择晴朗的天气，在上午9时前或下午4时后喷施最好。“适量”即制种田用九二〇75～150克/公顷，对水喷施，分3次喷，每天一次，连续喷3天。3次用量分别占总施用量的20%、30%、50%。“适法”，要求田间有6厘米左右的水层，使用手持式电动微型喷雾器喷施，喷头距离穗层30厘米左右。
②促使父母本花时相遇。由于父本开花早而集中，母本开花迟而分散，应采取措施，促使父母本花时相遇。调整花时的方法有：
A.赶露水，赶母不赶父。即在晴天早晨，赶去积存在母本叶面上的露水，可以降低穗层湿度，提高温度，并使穗部松散，促使母本早开花。
B.喷冷水，喷父不喷母。在每天下午 4～5时，给父本穗部喷冷水 375千克/公顷，以增加父本穗层湿度，降低温度，延迟父本开花时间。
C.喷施调花灵或硼肥。给母本喷施调花灵，可提早花时，在抽穗40%和80%时，每公顷用 0.45千克对水600千克对叶面各喷一次。喷施硼肥在母本始穗起，每隔 3天喷一次，浓度为0.15%～0.20%，有利于提早母本开花。
③人工辅助授粉。人工辅助授粉能促使花药开裂，扩大散粉范围，从而提高异交结实率。采用竹竿赶粉，进行人工辅助授粉较好。要做到轻压、重摇、慢放。轻压就是沿风向轻压父本植株中部，使穗倾向母本引散粉；重摇就是连续振动稻株，促使花药开裂散粉，飞落母本行；慢放就是为了防止花粉往回飞落。一般在母本抽穗达50%左右时开始，每天在父母本开花时进行，连续3～4次。要坚持有花就赶，直到终花为止。
（4）防杂保纯，确保种子质量
①严格去杂去劣。为保证纯度，除搞好隔离外，还要认真做好除杂工作。要求分别在秧田期、分蘖期、抽穗期和成熟期进行，把杂株劣株全部拔除。特别要注意把可能混在不育系中的保持系拔除干净。
②严格按生产规程操作。在整个制种过程中，要严格遵守操作规程，防止机械混杂。浸种催芽、播种育秧、拔秧运秧、插秧和收割，都要有专人负责，分系分期进行。特别是收割时，最易造成机械混杂，要先收母本，后收父本。单收、单打、单晒、单藏。仓库要指定专人管理，种子晒干后包装，做到种子与标签相符，处处把好防杂关。

三系法杂交水稻育种
（1）三系法杂交稻的由来：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种F1代优于双亲的现象称为杂种优势。具体地讲，杂种F1代在生长势、生活力、繁殖率、抗逆性、适应性、产量和品质诸方面比双亲优越。杂种优势可分为超亲优势、平均优势和竞争优势。人们常说的杂种优势利用通常是指利用作物的竞争优势。
水稻是典型的自花授粉作物，雌雄同花。水稻杂种优势利用，只有依靠雄性不育的特性，通过异花授粉的方式来生产大量的杂交种子的方法有多种，其中之一便是使用雄性不育系（A）、保持系（B）和雄性不育恢复系（R）来配制杂种一代。由于这种利用水稻杂种优势的方法需要不育系、保持系和恢复系配套，故称为三系法杂种优势利用。用此法培育的杂交水稻简称为三系法杂交稻。水稻三系之间关系密切，其中不育系除了雄性器官发育不正常、花粉败育不能自交结实、抽穗吐颈不完全之外，其余性状与保持系基本无异。保持系与不育系杂交，获得的不育系种子供来年制种和繁殖用；不育系与恢复系杂交，获得的杂交水稻种子供下季大田生产用；保持系与恢复系的自交种子则可继续作为保持系和恢复系用。
（2）三系法杂交稻育种的历史：1958年，日本东北大学胜尾清发现中国的红芒野生稻能导致藤板5号产生雄性不育。1966年日本琉球大学新城长友以钦苏拉包罗Ⅱ为母本与台中65杂交，育成BT型不育胞质台中65A，并将该杂交组合后代的部分可育株经自交稳定选出了BT型不育系的同质恢复系，于1968年实现粳型杂交稻三系配套。我国杂交水稻的研究始于1964年，当时在湖南安江农校任教的袁隆平从洞庭早籼、胜利籼和矮脚南特等籼稻品种中找到6株雄性不育株，并根据花粉败育情况分为无花粉型、败育型和退化型3种。随后进行的遗传和数以千计的测交试验表明：这些材料属于单基因控制的隐性核不育，找不到能完全保持其不育特性的品种，利用价值不大。1970年11月，李必湖等在海南省三亚市南红农场的水沟边发现了1株花粉败育的野生稻（简称野败），为雄性不育系的选育打开了突破口。次年春季的试验就表明广场矮3784、6044、二九南等品种（系）对野败不育株具有很好的保持能力。经过随后2年全国各育种单位的通力合作，到1972年冬在海南冬繁时就获得了农艺性状一致、不育株率和不育度均达到100%的不育系群体，如珍汕97A和B、二九南1号A和B等。至此，我国第一批野败细胞质不育系宣告育成。水稻雄性不育系育成以后，1973年原广西农学院等单位陆续筛选出IR24、IR26、泰引1号、古154等一批强优恢复系，并选配出汕优2号、南优2号等系列强优势杂交稻组合。从此，以我国籼型三系杂交水稻实现配套为标志，宣告杂交水稻选育成功。
（3）雄性不育系与保持系的选育：选育水稻雄性不育系首先要获得能稳定遗传的雄性不育株，其次是有能把雄性不育株的不育特性传递下去的保持材料，然后通过测交和连续成对回交，完成全部核置换之后就可育成三系雄性不育系及其相应的同型保持系。
①雄性不育株的获得：获得原始的雄性不育株，可从大田自然群体中寻找或通过远缘杂交产生。前者如袁隆平早期从胜利籼、洞庭早籼、矮脚南特等籼稻品种中发现的C系统不育材料；后者如李必湖等发现并被试验证实由野生稻与栽培稻天然杂交产生的野败雄性不育株；四川农业大学通过地理生态远缘杂交获得的用于培育冈46A等不育系的不育株，湖南杂交水稻研究中心用于培育印水型系列不育系的不育株及四川农科院水稻高梁研究所通过籼粳交获得的用于培育K系列不育系的不育株。这些不育株均为核质互作型不育，比较容易找到保持系，是选育三系雄性不育系不育单株的主要来源。
②保持材料（B）的选育：保持系的选育可采取测交筛选和人工制保法进行。
测交筛选法：获得雄性不育株后，选用掌握的国内外育成的大量优良品种（系）与之杂交，从中挑选具有良好保持能力的材料用作保持系。杂交稻育种初期就是采用这种方法，从常规品种中获得了不少对野败不育株具有很好保持力的品种，如珍汕97、V20、二九南l号等。这些品种对我国快速育成具有实际利用价值的籼型三系雄性不育系发挥了重要的作用，其中部分品种培育的不育系至今仍被广泛应用于生产。人工制保法：随着常规育种亲本使用范围的拓宽，育成的常规品种或多或少地都带有若干个恢复基因或微效恢复基因，直接利用这些品种作保持系的难度越来越大，甚至不可能。另一方面，杂交稻育种水平的提高对不育系也提出了更加严格的要求，需要不育系具备的优良性状也越来越多。在此情况下，仅仅通过对育成的现有常规品种的测交筛选已难以完全达到新不育系选育的预期目标，而必须依靠人工杂交选育的方法对不育系进行改良，把符合育种目标的性状与不育系必备的性状聚集在一起，才有可能培育出高质量的不育系。
人工杂交选育可采用一次杂交或复式杂交的方法。
一次杂交主要有如下两种：
保持系×保持系。选择2个各具有特点的保持材料杂交，然后从后代中选择符合育种目标的单株进行测交和回交转育即可。该种配组方式比较简单，育种速度也较快，对改良某个不育系的个别或少数几个性状较为有效。
保持系×恢复系或恢复系×保持系。少数情况下，具有某种优良性状的亲本或恢复系带有微效恢复基因，虽不能直接用其作回交转育亲本，但却可以用它作杂交亲本与保持系配组，从中选择具有该优良性状的单株进行测交筛选。这种配组方式选育过程比较长，难度也较大，但有可能育成一个综合性状较好的新不育系。
一般做法是杂交配组后的F2或F3代就开始择株进行测交，依据测交后代的育性再从中选择优良单株进行回交转育，直至后代入选株系群体隆状整齐一致和不育特性完全稳定下来为止。需要注意的是用来测交的单株应该尽可能多一些，种植的测交或回交群体也应尽可能大些，测交世代应尽可能早些。式杂交法即把多个品种（系）的有利基因综合到一个新的保持品种中去。此法对育成优质、高异交率与抗病的不育系非常有利。
③雄性不育系的转育：雄性不育系转育的基本原理就是细胞核置换，也就是染色体代换过程，常用做法是测交筛选与连续成对回交，不育系的完全核置换与同型保持系的稳定同步完成。步骤如下：
测交筛选：选用性状符合育种目标的常规品种（系）或人工制保材料为父本，与胞质互作型雄性不育株或不育系杂交，根据测交F1花粉败育情况决定回交与否。
成对回交：在测交F1出现的不育株中，选择不育度高、花粉典败和圆败为主的单株作母本，再与父本连续回交数代，即可转育成新的不育系。轮回亲本就是其相应的保持系。回交选育不育系的群体大小依据使用的轮回亲本不同而有所区别。大多数情况下回交一代一般要求50～lOO株；回交二代建立5～10个株系，每个株系种植20～30株；在回交三代群体中选择综合性状最好的株系扩大回交四代群体至上1000株左右，并对各性状的整齐度和育性进行鉴定。如各项指标均符合不育系要求，即可投入生产试验。
（4）恢复系的选育：
①恢复基因的组成及其来源：虽然不同研究者的试验结果有差异，但大多数人的研究表明：绝大多数类型的籼型胞质互作型雄性不育系的恢保关系是相同的，也即雄性不育系的不育性和可恢复性由2对育性基因控制，恢复系的基因型为R1RlR2R2，不育系与保持系的基因型为rlrlr2r2，杂种F1基因型为RlrlR2r2。
根据恢复品种的分布和亲缘关系得知，对籼型三系雄性不育系具有恢复力的品种大多数是进化程度较低的籼稻或者籼粳交后代，主要来源于低纬度的东南亚国家和我国华南的广大地区，韩国的部分籼粳交品种具有恢复能力则归功于使用了低纬度地区的籼稻作杂交亲本。长江流域的早籼品种则几乎没有强恢复力的品种，我国的常规粳稻及日本、朝鲜的粳稻品种均无育性恢复能力。
②恢复系的选育方法：恢复系选育分为测交筛选和杂交选育法。测交筛选法曾为配制强优势组合，发展我国的杂交水稻事业作出了巨大的贡献。但随着生产的发展，仅靠对现有的品种进行简单的测交筛选已难以满足杂交稻育种新的要求，还必须依靠杂交配组，通过基因重组把多个优良性状聚合在一起，以筛选出新的恢复系。杂交选育法也就是育种者通常所说的人工制恢。
第一，测交筛选法：如果说恢复系的选育是与不育系的选育同时进行的，则应归功于当初使用了大量国内外品种资源对野败不育株进行的广泛测交。通过测交除了获得了对野败不育株具有保持能力的品种外，还发现了不少能够使野败不育株的育性得以恢复的品种，为三系迅速配套提供了又一物质基础。这种用现有种质对不育系进行测交，从中筛选具有恢复能力的品种（系）的方法就叫做测交筛选法。测交筛选法简单快速，用测交筛选法陆续育成的古154、IR24、IR26、泰引1号、密阳46等强优恢复系，对我国不同时期杂交水稻的发展产生了重要的作用。其步骤如下：①初测。用获得的优良品种（系）对不育系授粉，依杂种F1的结实率、经济性状、抗性等进行初评，每组合种20株左右。②复测。经初测鉴定有恢复力且其他性状无明显分离的品种再做一次杂交，验证初测的结果。种植群体一般为50～100株。③鉴定。根据复测的结果进行严格的淘汰，入选少量株系重新配制一定数量的杂交种，供大田生产鉴定或新品种联合比较试验。
第二，杂交选育法：杂交选育可采用一次杂交或多次杂交的方式，因育种目标不同可选用不同的组配方式。
一次杂交法：通过一次杂交把恢复因子导入新的品种（系），再在后代的分离群体中采用系谱法进行选育。常用的杂交方式是恢复系×恢复系，但也有的使用保持系×恢复系和不育系×恢复系。
恢复系×恢复系。选用2个均具有恢复因子且性状间能互补的品种杂交，在杂种后代中选育符合育种目标的新恢复系，由于2个亲本均具有恢复基因，杂种各世代出现恢复株的几率很高，低世代一般可不进行测恢，而等入选单株性状较为稳定时才开始测恢。此种配组方式比较简单快速，但应注意扩大杂交亲本的遗传差距。如福建省三明市农科所选育的明恢63（1R30／圭630）、中国水稻研究所育成的中恢465（选10—9／轮回422）就是采用此法育成的。
保持系×恢复系或恢复系×保持系。当某个品种具有诸如抗逆、广亲和等优良性状但不带恢复基因而不能直接利用时，就可选用1个恢复系与其杂交。由于杂种各世代单株的基因型有可恢与不可恢之分，但又难以用肉眼从表型来判断，只能通过选株大量测交的方式从中筛选出基因型可恢的单株。采用这种配组方式测交的世代宜早不宜迟，单株也应尽可能多一些。如中国水稻研究所从台雄2号／IR28后代中选出的台8—5恢复系，与珍汕97A配组而成的汕优85一度成为浙江省的主栽组合。
不育系×恢复系。雄性不育系与恢复系杂交后，从杂种F2代开始选择结实率较高的单株进行连续加代，就能选出性状稳定一致的新恢复系。由于是同质恢复系，方法虽简单，但如选择不当，所配组合的杂种优势往往难如人意。
多次杂交法：采用这种配组方法可把多个品种的有利基因综合到1个新品系中去，从而达到选育新恢复系的目的。如湖南省农科院选育的早熟恢复系二六窄早（IR26／窄叶青8号／／早恢l号）、辽宁省农科院水稻所选育的粳型恢复系C57（IR8／科情3号／／京引35）等即是用此法育成的。
（5）强优组合选配的原则：选育优良杂交组合的关键是选配亲本，亲本的好坏是能否育成强优势杂交稻的基础。实践证明，选配强优势组合应充分考虑如下几个方面：
①选择双亲遗传基础差异大的亲本配组：遗传差异是产生杂种优势的基础。在一定的范围内，双亲的遗传差异越大，优势也越强。这种差异可以是血缘上的差异，也可以是地理或生态类型上的差异。如汕优63、威优64等就是利用了生态类型和地理来源不同的双亲配组，而汕优10号、协优46则除了双亲的生态类型和地理来源不同的差异外，还存在着籼粳稻血缘上的差异。
②选择性状能明显互补的双亲配组：用优良性状能互补的双亲配组，较容易选配出综合性状优于双亲的杂交稻新组合。如著名的杂交中稻汕优63，虽然父母本（珍汕97A、明恢63）在生育期、株型、抗性和穗粒结构等方面有较大差异，但因能互补，故表现出很强的杂种优势。
③选择农艺眭状优良的亲本配组：杂交稻的产量由双亲的平均值加上互作产生的杂种优势构成。只有两个亲本都具备了较为优良的农艺性状，才有可能选配出农艺性状较好的优势组合，从而达到提高产量的目的。
④选择配合力好的亲本配组：配合力是指1个亲本与其他若干品种（系）杂交，遗传给子一代的性状的平均表现。它由亲本基因型所决定，与杂种优势的强弱有直接关系。只有配合力好的亲本才有可能选配出强优势杂交稻新组合，这也是为什么珍汕97A、V20A能够长期为育种者乐意使用的主要原因。

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