动物的飞行能力是怎么进化出来的？

蝙蝠是如何进化出飞行能力的？~

在夏季的薄暮中搜寻天空，会发现一类进化成功得令人叹为观止的哺乳动物——蝙蝠。它们分布于除南极洲以外的所有大陆，具有极高的多样性，种类占现存哺乳动物种类的1/5[1]。蝙蝠进化得如此成功的关键，在于它们具有飞行能力，能够利用其他哺乳动物无法触及的资源。但它们飞行能力的进化又如此让人匪夷所思，除了蝙蝠以外，没有其他任何哺乳动物能够征服天空。事实上，这些夜空的主宰者如何从陆生祖先进化到飞上天空这个问题，已经困扰了生物学家数十年。蝙蝠的与众不同之处，就在于它们有一个标志性特征——翼[1]。而有些哺乳动物，如：鼯鼠，虽然它也可以通过拍打连接前后肢的皮肤膜在树木之间滑翔，但它其实没有真正的飞翔器。学者们一般认为，蝙蝠可能是由树栖的、能够滑翔的祖先进化而来。但是在哺乳动物中，只有蝙蝠拥有比滑翔复杂得多的动力飞行能力，这主要归功于翼的特殊结构[2]。大多数蝙蝠由于有特殊的听小骨和舌骨，所以它们还能够进行回声定位。通过发出高频声波并分析声波碰到物体后的回声，使得这些夜行性动物能够探测到物体和猎物，这比仅仅利用视觉要高级和有效的多[3]。回声定位在蝙蝠成功进化和物种多样性形成中功不可没。但是，蝙蝠的飞行和回声定位这两种重要的适应性究竟哪个在先？它们为什么会进化出来，又如何进化出来？对于这些问题，学者们一直争论不休，到20世纪90年代，出现了以下三种不同的假说[4]。①飞行在先假说：蝙蝠祖先为了提高运动灵活性、减少捕食消耗的时间和能量而进化形成了动力飞行[5]。根据这一猜想，回声定位行为随后进化形成，使早期蝙蝠更易于探测和跟踪那些原本仅能依靠飞行追逐的猎物。②回声定位在先假说：原始的蝙蝠在树间滑翔，利用回声定位捕食飞过它们栖息之处的猎物，回声定位的形成有助于蝙蝠跟踪更远的猎物。而动力飞行的进化在后，是为了提高运动性，使蝙蝠更容易返回原来的捕食地点[6]。③并行进化假说：飞行和回声定位同时进化。这一假说的基础是，实验证据表明：蝙蝠在静止时发出回声定位声波需要消耗大量能量，而在飞行过程中，回声定位的能耗则可以忽略不计。因为飞行肌的收缩有助于肺部呼吸，从而产生进行密集、高频发声所需要的气流[7]。对于以上的假说，要对其进行验证，唯一方法就是，将翼和较大的耳蜗等相应特征分别绘制在蝙蝠系统进化树上，从而确定它们分化的位置。然而，在20世纪90年代之前，由于未发现具有上述特征的蝙蝠化石，研究者无法判断蝙蝠飞行和回声定位的起源。因为与现代蝙蝠一样，古蝙蝠体型较小、骨骼易碎，而且主要生活在物体腐烂迅速的热带栖息地。只有蝙蝠死亡的地点立刻被沉积物覆盖，尸体免受腐食动物和微生物等破坏的情况下，才会变成化石。因此，蝙蝠化石非常稀少，这给研究带来了很多困难。直到20世纪90年代，食指伊神蝠（Lcaronycteris index，以希腊神话中代达罗斯之子伊卡罗斯命名，他因飞行中距太阳过近使蜡翼受热熔化坠海而亡）在美国怀俄明州著名的绿河地区（Green River Formation）才被发现，它是有记录的蝙蝠中最古老、最原始的种，是5 250万年前的蝙蝠[7]。伊神蝠最显著的特征与现代蝙蝠极为相似：牙齿形状说明它捕食昆虫，与大多数现存蝙蝠相同；四肢比例也与现代蝙蝠相似，同样具有细长的指骨、延长的前臂和短小的后腿。这一物种的肩胛骨（scapula）、胸骨（sternum）和胸腔结构证明它们完全具有飞行能力。同时，它也具有回声定位所必需的解剖学结构[8]。实际上，如果伊神蝠存活至今，将很难与其他蝙蝠区分开来。所以我们亟待找出更古老的蝙蝠化石，以解决以上提出的难题。从绿河地区出土的另一个蝙蝠物种——属名为Onychonyters的两块化石则可能是蝙蝠进化过程中关键的一环。它们出土的岩层与伊神蝠相同，因此二者具有可比性。同时，Onychonycters既有原始特征又有现代特征，显然就是进化生物学寻找已久的过渡型生物[9]。与现存所有蝙蝠所具有的很长前肢和短小后肢相比，Onychonycteris的前肢相对较短而后肢相对较长[10]。Onychonycteris的四肢比例介于所有已知的蝙蝠（包括伊神蝠）与树獭、长臂猿等大部分依靠前臂移动的树栖哺乳动物之间。这些树栖哺乳动物多数时间吊挂在树上或在树木间攀援。蝙蝠可能由具有相似运动方式的树栖祖先进化而来。尽管具有原始的四肢特征，但Onychonycteris的其他解剖学特征表明，它们能够进行动力飞行。它较长的指能够支撑翼膜，有力的锁骨（collarbone）有助于将前臂固定在身体上。同时，较宽的胸腔和具有龙骨的胸骨能够支撑巨大的飞行肌，具有小面的肩胛骨能够支撑其他与飞行有关的专用肌肉。此外，Onychonycteris臂骨和指骨的比例说明，它们翼的纵横比很低，翼尖相对较小[10]。在现存蝙蝠中，只有鼠尾蝠（mouse-tailed bat）具有相似的短而宽的翼。鼠尾蝠具有拍翼滑行的特殊飞行模式，即有拍翼飞行期间进行较短的滑行。因此推测，Onychonycteris也有同样的飞行模式。这种拍翼滑行可能是原始蝙蝠祖先滑翔运动与大多数现代蝙蝠持续拍翼飞行之间的过渡形式。与其他已知的始新世（55 880万年前至3 350万年前）蝙蝠不同的是，Onychonycteris似乎并没有与回声定位能力相适应的三种骨骼特化：它们耳蜗较小，锤骨隆起也相对较小，茎舌骨的顶部没有延伸。然而四肢和胸腔的特征明确显示，它们能够飞行。因此，Onychonycteris代表了早期蝙蝠已具备飞行能力但尚未进化形成回声定位能力的一个阶段。但是，这个并不能证明其它类群的蝙蝠也是同样的进化模式。科学家们希望能够找到更多更合理的化石证据来证明到底是飞行能力在先，还是回声定位在先。并且，这两种能力对已蝙蝠的适应进化到底起了怎样的作用呢？这是科学界即将继续进行探寻的科学谜题。（动物所 / 李明、刘志瑾）参考文献: 1. Gerhard N. The Biology of Bats. Oxford University Press, 20002. Robert J A, Michael J N, Jonathan H G. Relationships of Endemic African Mammals and Their Fossil Relatives Based on Morphological and Molecular Evidence. J Mamm Evol, 2003, 102, 131-1563. Emma C T. Hear, hear: the convergent evolution of echolocation in bats. Research Focus, 2009, 97, 201-2104. Donald E W. Bats in Question: The Smithsonian Answer Book. Smithsonian Books, 19975. Luminita G. The External Nasal Cartilages in Chiroptera: Significance for Intraordinal Relationships. J Mamm Evol, 2000, 73, 45-626. James A S, Shelly A k, Beatrice D L. Echolocation and hearing in the mouse-tailed bat, Rhinopoma hardwickei: acoustic evolution of echolocation in bats. J COMP PHYSIOL, 1984, 124, 76-877. Gregg F G, Nancy B S. Fossil Evidence and the Origin of Bats. J Mamm Evol, 2005, 121, 167-1808. Emma C T. A Molecular Phylogeny for Bats illuminates Biogeography and the Fossil Record. Science, 2005, 307, 580-5849. Nancy B S, Kevin L S, Jorg H, Gregg F. Primitive Early Eocene Bat from Wyoming and the Evolution of Flight and Echolocation. Nature, 2008, 451, 818-82110. Luminita G O. The External Nasal Cartilages in Chiroptera: Significance for Intraordinal Relationships. J Mamm Evol, 2000, 83, 134-149

适应环境的本能，在优胜劣汰的漫长进化中，逐步保留、保持、升级，形成动物或强或弱的记忆能力。当然，不同动物记忆能力形成的情况会有差异。总体来说，还是用进废退的情形最为常见。

飞行这种生存能力的进化，最早肯定来自于从高处跳跃而下时的短暂滑翔。 如果这种滑翔能够提高动物捕获猎物或逃避捕获的能力，那么就成为了一种生存优势，从而会被保留下来，并在进化的过程中不断加强，最终成为飞行的能力。我们都知道，现今的天空霸主鸟类是从恐龙进化而来的，具体来说是兽脚亚目的恐龙。这方面也是当今古生物学的研究热点之一，不断有新的化石证据被发现，有兴趣的知友也可以了解一下中科院北京古脊椎动物研究所徐星研究员的研究成果，在这个领域内是国际领先的。对于鸟类进化过程的研究发现，滑翔一定是最早的第一步。有从恐龙到原始鸟类的过渡物种的化石研究为证：它们的身体结构重心与鸟类不同，不可能仅靠前肢飞行，甚至不能够仅靠前肢来滑翔，必须还要依靠后肢提供一些升力，所以它们的后肢上也长有长长的羽毛；另外，它们的胸骨没有附着强大的肌肉，无法带动前肢做出拍打翅膀这样提供升力的有力动作；在它们滑翔的过程中，四肢能够做的事情有限，所以需要尾巴来控制方向，调整姿态，而兽脚类恐龙恰好有着长尾巴，这一特征直到进化为真正的鸟类才消失。这些证据都表明，飞行的能力并不是突然就出现的，而是先有了滑翔的能力作为基础。关于滑翔与尾巴，以及飞行进化之间的关系，最直接的证据来自于加州大学伯克利分校Robert Full教授研究组的研究成果。有意思的是，这个组本来是研究人工壁虎手套的……他们通过特殊材料和结构，制造出了与壁虎趾尖原理相同的设备，可以让人徒手爬上高墙（就像MI4中的阿汤哥爬迪拜塔一样）。他们还制作出了同样原理的爬墙机器人，但效率远不如壁虎高。在研究过程中，他们发现，问题的关键不是壁虎的四肢，而是它用于保持平衡的长尾巴。为了研究壁虎尾巴的功能，他们进一步做了很多实验，其中之一是把壁虎放到类似于跳伞训练风扇的设备上，模拟从高空自由坠落的过程，结果他们惊奇地发现：壁虎不仅能够通过尾巴来调整身体姿态并控制方向，还能用类似蝶泳的动作拍打着尾巴在空中前进……要知道，壁虎与恐龙同属爬行动物，而壁虎从来与“飞”这个字是不沾边的。看来，在高空坠落过程中使用尾巴来控制身体运动，这已经是爬行动物的本能了。在此基础上添加更利于滑翔的羽毛，从而最终获得飞行的能力，显然是一条合理的进化路径。

飞行动物类群在动物进化发展的过程中，昆虫是最先获得飞行能力的。在脊椎动物方面，中生代的翼龙是著名的能飞行的爬行动物，但已于6800万年前绝灭。飞蜥、鼯鼠等都具有不同程度的滑翔能力。鸟类和哺乳动物中的蝙蝠是获得完善飞行能力的高等脊椎动物类群。动物躯体的结构在适应飞行的过程中发生过显著的变化。就飞行动物的主要飞行器官──翼的结构来说，也表现出从简单到复杂，从低等到高等这一发展历程。一些作短距离滑翔的动物还没有形成真正的翼，仅是躯体的某些部分变形成为宽阔的膜状物，借以在空气中支撑体重，进行滑翔。例如：飞鱼的“翅膀”实为发达的胸鳍，借尾鳍剧烈摆动击水而冲入空中，靠胸鳍的快速摆动可在18秒内贴水面滑行100～150米；飞蛙的前后趾间生有宽大的膜蹼，攀爬树端跳跃时靠脚蹼滑翔数十米；飞蜥的体侧皮肤扩张成翼膜并与四肢连接，可滑翔60～70米的距离。昆虫、鸟类和蝙蝠是具有扑翼飞行能力的动物，在进化过程中以不同的途径获得了飞行器官，昆虫的翅膀生于第2与第3胸节背方，由1或2对有弹性的翼膜构成，鸟与蝙蝠的翼则由前肢演变而来。蝙蝠前肢的指骨特别长，整个指骨、肱骨、后肢和尾骨间均覆有薄而柔韧的皮肤膜，借前肢运动挥动皮膜而实现飞行。

羽毛并不是滑翔的唯一选择，甚至不是最佳选择。比如恐龙的近亲翼龙，还有今天仍然存活的飞行哺乳动物蝙蝠，它们都是靠翼膜来飞行的。显然，从滑翔到飞行，翼膜是更加一脉相承的结构，生理上的“生产”成本也比羽毛更低，本身质量更轻，能托举更加巨大的躯体（想想翼龙的巨大尺寸就知道了）。为什么鸟类在进化中选择了羽毛——或者说，为什么进化选择了带有羽毛的恐龙后裔来占领天空？这个答案现在还不完全清楚。很可能，这之中还有与飞行无关的其他原因。毕竟，在小行星撞击的灾难之后，像原始鸟类一样存活下来的哺乳动物也是长有体毛的温血生物，暗示着原始鸟类的羽毛在当时的生存环境中起到了其他一些重要的作用。其实，在我们身边就有正好处于滑翔这个进化阶段的动物：鼯鼠和袋鼯。两者共同的特点是在前后肢之间长有皮肤薄膜，展开滑翔的时候就像一张猎杀之后剥下的动物皮毛。这种结构特点不同于翼龙或蝙蝠主要长在前肢趾间的翼膜。有趣的是，鼯鼠与袋鼯的“飞行装备”如此相似，却是各自独立进化出来的：前者属于啮齿目下面的松鼠科，而后者属于双门齿目（即袋鼠目）下面的袋鼯科。这一殊途同归的进化结果再次说明：滑翔在某些生存环境下是有利可图的，值得为之付出生理成本。至于为此而进化出来的结构是否能进一步发展出飞行的能力，那就要看自然选择的鬼斧神工了。

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