蝙蝠是如何进化出飞行能力的？

蝙蝠最初只是生活在树木之间，它是怎样拥有现在的飞行能力的？~

在夏季的薄暮中搜寻天空,会发现一类进化成功得令人叹为观止的哺乳动物——蝙蝠.它们分布于除南极洲以外的所有大陆,具有极高的多样性,种类占现存哺乳动物种类的1/5[1].蝙蝠进化得如此成功的关键,在于它们具有飞行能力,能够利用其他哺乳动物无法触及的资源.

但它们飞行能力的进化又如此让人匪夷所思,除了蝙蝠以外,没有其他任何哺乳动物能够征服天空.事实上,这些夜空的主宰者如何从陆生祖先进化到飞上天空这个问题,已经困扰了生物学家数十年.蝙蝠的与众不同之处,就在于它们有一个标志性特征——翼

而有些哺乳动物,如：鼯鼠,虽然它也可以通过拍打连接前后肢的皮肤膜在树木之间滑翔,但它其实没有真正的飞翔器.学者们一般认为,蝙蝠可能是由树栖的、能够滑翔的祖先进化而来.但是在哺乳动物中,只有蝙蝠拥有比滑翔复杂得多的动力飞行能力,这主要归功于翼的特殊结构

①飞行在先假说：蝙蝠祖先为了提高运动灵活性、减少捕食消耗的时间和能量而进化形成了动力飞行[5].根据这一猜想,回声定位行为随后进化形成,使早期蝙蝠更易于探测和跟踪那些原本仅能依靠飞行追逐的猎物.②回声定位在先假说：原始的蝙蝠在树间滑翔,利用回声定位捕食飞过它们栖息之处的猎物,回声定位的形成有助于蝙蝠跟踪更远的猎物.而动力飞行的进化在后,是为了提高运动性,使蝙蝠更容易返回原来的捕食地点[6].③并行进化假说：飞行和回声定位同时进化.这一假说的基础是,实验证据表明：蝙蝠在静止时发出回声定位声波需要消耗大量能量,而在飞行过程中,回声定位的能耗则可以忽略不计.因为飞行肌的收缩有助于肺部呼吸,从而产生进行密集、高频发声所需要的气流[7].对于以上的假说,要对其进行验证,唯一方法就是,将翼和较大的耳蜗等相应特征分别绘制在蝙蝠系统进化树上,从而确定它们分化的位置.然而,在20世纪90年代之前,由于未发现具有上述特征的蝙蝠化石,研究者无法判断蝙蝠飞行和回声定位的起源.因为与现代蝙蝠一样,古蝙蝠体型较小、骨骼易碎,而且主要生活在物体腐烂迅速的热带栖息地.只有蝙蝠死亡的地点立刻被沉积物覆盖,尸体免受腐食动物和微生物等破坏的情况下,才会变成化石.因此,蝙蝠化石非常稀少,这给研究带来了很多困难.

在夏季的薄暮中搜寻天空，会发现一类进化成功得令人叹为观止的哺乳动物——蝙蝠。它们分布于除南极洲以外的所有大陆，具有极高的多样性，种类占现存哺乳动物种类的1/5[1]。蝙蝠进化得如此成功的关键，在于它们具有飞行能力，能够利用其他哺乳动物无法触及的资源。但它们飞行能力的进化又如此让人匪夷所思，除了蝙蝠以外，没有其他任何哺乳动物能够征服天空。事实上，这些夜空的主宰者如何从陆生祖先进化到飞上天空这个问题，已经困扰了生物学家数十年。蝙蝠的与众不同之处，就在于它们有一个标志性特征——翼[1]。而有些哺乳动物，如：鼯鼠，虽然它也可以通过拍打连接前后肢的皮肤膜在树木之间滑翔，但它其实没有真正的飞翔器。学者们一般认为，蝙蝠可能是由树栖的、能够滑翔的祖先进化而来。但是在哺乳动物中，只有蝙蝠拥有比滑翔复杂得多的动力飞行能力，这主要归功于翼的特殊结构[2]。大多数蝙蝠由于有特殊的听小骨和舌骨，所以它们还能够进行回声定位。通过发出高频声波并分析声波碰到物体后的回声，使得这些夜行性动物能够探测到物体和猎物，这比仅仅利用视觉要高级和有效的多[3]。回声定位在蝙蝠成功进化和物种多样性形成中功不可没。但是，蝙蝠的飞行和回声定位这两种重要的适应性究竟哪个在先？它们为什么会进化出来，又如何进化出来？对于这些问题，学者们一直争论不休，到20世纪90年代，出现了以下三种不同的假说[4]。①飞行在先假说：蝙蝠祖先为了提高运动灵活性、减少捕食消耗的时间和能量而进化形成了动力飞行[5]。根据这一猜想，回声定位行为随后进化形成，使早期蝙蝠更易于探测和跟踪那些原本仅能依靠飞行追逐的猎物。②回声定位在先假说：原始的蝙蝠在树间滑翔，利用回声定位捕食飞过它们栖息之处的猎物，回声定位的形成有助于蝙蝠跟踪更远的猎物。而动力飞行的进化在后，是为了提高运动性，使蝙蝠更容易返回原来的捕食地点[6]。③并行进化假说：飞行和回声定位同时进化。这一假说的基础是，实验证据表明：蝙蝠在静止时发出回声定位声波需要消耗大量能量，而在飞行过程中，回声定位的能耗则可以忽略不计。因为飞行肌的收缩有助于肺部呼吸，从而产生进行密集、高频发声所需要的气流[7]。对于以上的假说，要对其进行验证，唯一方法就是，将翼和较大的耳蜗等相应特征分别绘制在蝙蝠系统进化树上，从而确定它们分化的位置。然而，在20世纪90年代之前，由于未发现具有上述特征的蝙蝠化石，研究者无法判断蝙蝠飞行和回声定位的起源。因为与现代蝙蝠一样，古蝙蝠体型较小、骨骼易碎，而且主要生活在物体腐烂迅速的热带栖息地。只有蝙蝠死亡的地点立刻被沉积物覆盖，尸体免受腐食动物和微生物等破坏的情况下，才会变成化石。因此，蝙蝠化石非常稀少，这给研究带来了很多困难。直到20世纪90年代，食指伊神蝠（Lcaronycteris index，以希腊神话中代达罗斯之子伊卡罗斯命名，他因飞行中距太阳过近使蜡翼受热熔化坠海而亡）在美国怀俄明州著名的绿河地区（Green River Formation）才被发现，它是有记录的蝙蝠中最古老、最原始的种，是5 250万年前的蝙蝠[7]。伊神蝠最显著的特征与现代蝙蝠极为相似：牙齿形状说明它捕食昆虫，与大多数现存蝙蝠相同；四肢比例也与现代蝙蝠相似，同样具有细长的指骨、延长的前臂和短小的后腿。这一物种的肩胛骨（scapula）、胸骨（sternum）和胸腔结构证明它们完全具有飞行能力。同时，它也具有回声定位所必需的解剖学结构[8]。实际上，如果伊神蝠存活至今，将很难与其他蝙蝠区分开来。所以我们亟待找出更古老的蝙蝠化石，以解决以上提出的难题。从绿河地区出土的另一个蝙蝠物种——属名为Onychonyters的两块化石则可能是蝙蝠进化过程中关键的一环。它们出土的岩层与伊神蝠相同，因此二者具有可比性。同时，Onychonycters既有原始特征又有现代特征，显然就是进化生物学寻找已久的过渡型生物[9]。与现存所有蝙蝠所具有的很长前肢和短小后肢相比，Onychonycteris的前肢相对较短而后肢相对较长[10]。Onychonycteris的四肢比例介于所有已知的蝙蝠（包括伊神蝠）与树獭、长臂猿等大部分依靠前臂移动的树栖哺乳动物之间。这些树栖哺乳动物多数时间吊挂在树上或在树木间攀援。蝙蝠可能由具有相似运动方式的树栖祖先进化而来。尽管具有原始的四肢特征，但Onychonycteris的其他解剖学特征表明，它们能够进行动力飞行。它较长的指能够支撑翼膜，有力的锁骨（collarbone）有助于将前臂固定在身体上。同时，较宽的胸腔和具有龙骨的胸骨能够支撑巨大的飞行肌，具有小面的肩胛骨能够支撑其他与飞行有关的专用肌肉。此外，Onychonycteris臂骨和指骨的比例说明，它们翼的纵横比很低，翼尖相对较小[10]。在现存蝙蝠中，只有鼠尾蝠（mouse-tailed bat）具有相似的短而宽的翼。鼠尾蝠具有拍翼滑行的特殊飞行模式，即有拍翼飞行期间进行较短的滑行。因此推测，Onychonycteris也有同样的飞行模式。这种拍翼滑行可能是原始蝙蝠祖先滑翔运动与大多数现代蝙蝠持续拍翼飞行之间的过渡形式。与其他已知的始新世（55 880万年前至3 350万年前）蝙蝠不同的是，Onychonycteris似乎并没有与回声定位能力相适应的三种骨骼特化：它们耳蜗较小，锤骨隆起也相对较小，茎舌骨的顶部没有延伸。然而四肢和胸腔的特征明确显示，它们能够飞行。因此，Onychonycteris代表了早期蝙蝠已具备飞行能力但尚未进化形成回声定位能力的一个阶段。但是，这个并不能证明其它类群的蝙蝠也是同样的进化模式。科学家们希望能够找到更多更合理的化石证据来证明到底是飞行能力在先，还是回声定位在先。并且，这两种能力对已蝙蝠的适应进化到底起了怎样的作用呢？这是科学界即将继续进行探寻的科学谜题。（动物所 / 李明、刘志瑾）



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在夏季的薄暮中搜寻天空，会发现一类进化成功得令人叹为观止的哺乳动物——蝙蝠。它们分布于除南极洲以外的所有大陆，具有极高的多样性，种类占现存哺乳动物种类的1/5[1]。蝙蝠进化得如此成功的关键，在于它们具有飞行能力，能够利用其他哺乳动物无法触及的资源。但它们飞行能力的进化又如此让人匪夷所思，除了蝙蝠以外，没有其他任何哺乳动物能够征服天空。事实上，这些夜空的主宰者如何从陆生祖先进化到飞上天空这个问题，已经困扰了生物学家数十年。蝙蝠的与众不同之处，就在于它们有一个标志性特征——翼[1]。而有些哺乳动物，如：鼯鼠，虽然它也可以通过拍打连接前后肢的皮肤膜在树木之间滑翔，但它其实没有真正的飞翔器。学者们一般认为，蝙蝠可能是由树栖的、能够滑翔的祖先进化而来。但是在哺乳动物中，只有蝙蝠拥有比滑翔复杂得多的动力飞行能力，这主要归功于翼的特殊结构[2]。大多数蝙蝠由于有特殊的听小骨和舌骨，所以它们还能够进行回声定位。通过发出高频声波并分析声波碰到物体后的回声，使得这些夜行性动物能够探测到物体和猎物，这比仅仅利用视觉要高级和有效的多[3]。回声定位在蝙蝠成功进化和物种多样性形成中功不可没。但是，蝙蝠的飞行和回声定位这两种重要的适应性究竟哪个在先？它们为什么会进化出来，又如何进化出来？对于这些问题，学者们一直争论不休，到20世纪90年代，出现了以下三种不同的假说[4]。①飞行在先假说：蝙蝠祖先为了提高运动灵活性、减少捕食消耗的时间和能量而进化形成了动力飞行[5]。根据这一猜想，回声定位行为随后进化形成，使早期蝙蝠更易于探测和跟踪那些原本仅能依靠飞行追逐的猎物。②回声定位在先假说：原始的蝙蝠在树间滑翔，利用回声定位捕食飞过它们栖息之处的猎物，回声定位的形成有助于蝙蝠跟踪更远的猎物。而动力飞行的进化在后，是为了提高运动性，使蝙蝠更容易返回原来的捕食地点[6]。③并行进化假说：飞行和回声定位同时进化。这一假说的基础是，实验证据表明：蝙蝠在静止时发出回声定位声波需要消耗大量能量，而在飞行过程中，回声定位的能耗则可以忽略不计。因为飞行肌的收缩有助于肺部呼吸，从而产生进行密集、高频发声所需要的气流[7]。对于以上的假说，要对其进行验证，唯一方法就是，将翼和较大的耳蜗等相应特征分别绘制在蝙蝠系统进化树上，从而确定它们分化的位置。然而，在20世纪90年代之前，由于未发现具有上述特征的蝙蝠化石，研究者无法判断蝙蝠飞行和回声定位的起源。因为与现代蝙蝠一样，古蝙蝠体型较小、骨骼易碎，而且主要生活在物体腐烂迅速的热带栖息地。只有蝙蝠死亡的地点立刻被沉积物覆盖，尸体免受腐食动物和微生物等破坏的情况下，才会变成化石。因此，蝙蝠化石非常稀少，这给研究带来了很多困难。直到20世纪90年代，食指伊神蝠（Lcaronycteris index，以希腊神话中代达罗斯之子伊卡罗斯命名，他因飞行中距太阳过近使蜡翼受热熔化坠海而亡）在美国怀俄明州著名的绿河地区（Green River Formation）才被发现，它是有记录的蝙蝠中最古老、最原始的种，是5 250万年前的蝙蝠[7]。伊神蝠最显著的特征与现代蝙蝠极为相似：牙齿形状说明它捕食昆虫，与大多数现存蝙蝠相同；四肢比例也与现代蝙蝠相似，同样具有细长的指骨、延长的前臂和短小的后腿。这一物种的肩胛骨（scapula）、胸骨（sternum）和胸腔结构证明它们完全具有飞行能力。同时，它也具有回声定位所必需的解剖学结构[8]。实际上，如果伊神蝠存活至今，将很难与其他蝙蝠区分开来。所以我们亟待找出更古老的蝙蝠化石，以解决以上提出的难题。从绿河地区出土的另一个蝙蝠物种——属名为Onychonyters的两块化石则可能是蝙蝠进化过程中关键的一环。它们出土的岩层与伊神蝠相同，因此二者具有可比性。同时，Onychonycters既有原始特征又有现代特征，显然就是进化生物学寻找已久的过渡型生物[9]。与现存所有蝙蝠所具有的很长前肢和短小后肢相比，Onychonycteris的前肢相对较短而后肢相对较长[10]。Onychonycteris的四肢比例介于所有已知的蝙蝠（包括伊神蝠）与树獭、长臂猿等大部分依靠前臂移动的树栖哺乳动物之间。这些树栖哺乳动物多数时间吊挂在树上或在树木间攀援。蝙蝠可能由具有相似运动方式的树栖祖先进化而来。尽管具有原始的四肢特征，但Onychonycteris的其他解剖学特征表明，它们能够进行动力飞行。它较长的指能够支撑翼膜，有力的锁骨（collarbone）有助于将前臂固定在身体上。同时，较宽的胸腔和具有龙骨的胸骨能够支撑巨大的飞行肌，具有小面的肩胛骨能够支撑其他与飞行有关的专用肌肉。此外，Onychonycteris臂骨和指骨的比例说明，它们翼的纵横比很低，翼尖相对较小[10]。在现存蝙蝠中，只有鼠尾蝠（mouse-tailed bat）具有相似的短而宽的翼。鼠尾蝠具有拍翼滑行的特殊飞行模式，即有拍翼飞行期间进行较短的滑行。因此推测，Onychonycteris也有同样的飞行模式。这种拍翼滑行可能是原始蝙蝠祖先滑翔运动与大多数现代蝙蝠持续拍翼飞行之间的过渡形式。与其他已知的始新世（55 880万年前至3 350万年前）蝙蝠不同的是，Onychonycteris似乎并没有与回声定位能力相适应的三种骨骼特化：它们耳蜗较小，锤骨隆起也相对较小，茎舌骨的顶部没有延伸。然而四肢和胸腔的特征明确显示，它们能够飞行。因此，Onychonycteris代表了早期蝙蝠已具备飞行能力但尚未进化形成回声定位能力的一个阶段。但是，这个并不能证明其它类群的蝙蝠也是同样的进化模式。科学家们希望能够找到更多更合理的化石证据来证明到底是飞行能力在先，还是回声定位在先。并且，这两种能力对已蝙蝠的适应进化到底起了怎样的作用呢？这是科学界即将继续进行探寻的科学谜题。（动物所 / 李明、刘志瑾）参考文献: 1. Gerhard N. The Biology of Bats. Oxford University Press, 20002. Robert J A, Michael J N, Jonathan H G. Relationships of Endemic African Mammals and Their Fossil Relatives Based on Morphological and Molecular Evidence. J Mamm Evol, 2003, 102, 131-1563. Emma C T. Hear, hear: the convergent evolution of echolocation in bats. Research Focus, 2009, 97, 201-2104. Donald E W. Bats in Question: The Smithsonian Answer Book. Smithsonian Books, 19975. Luminita G. The External Nasal Cartilages in Chiroptera: Significance for Intraordinal Relationships. J Mamm Evol, 2000, 73, 45-626. James A S, Shelly A k, Beatrice D L. Echolocation and hearing in the mouse-tailed bat, Rhinopoma hardwickei: acoustic evolution of echolocation in bats. J COMP PHYSIOL, 1984, 124, 76-877. Gregg F G, Nancy B S. Fossil Evidence and the Origin of Bats. J Mamm Evol, 2005, 121, 167-1808. Emma C T. A Molecular Phylogeny for Bats illuminates Biogeography and the Fossil Record. Science, 2005, 307, 580-5849. Nancy B S, Kevin L S, Jorg H, Gregg F. Primitive Early Eocene Bat from Wyoming and the Evolution of Flight and Echolocation. Nature, 2008, 451, 818-82110. Luminita G O. The External Nasal Cartilages in Chiroptera: Significance for Intraordinal Relationships. J Mamm Evol, 2000, 83, 134-149

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