人们对南瓜种质资源有哪些研究与创新？

中国南瓜优异种质资源有哪些？~

中国南瓜主要优异品种有大磨盘、癞子南瓜、十姐妹南瓜、无蔓1号、黄狼南瓜、叶儿三南瓜、骆驼脖南瓜、雁脖南瓜、大粒裸仁南瓜等。近年，国内有关科研院所在裸仁南瓜和无蔓南瓜优良新品种的选育方面取得了一些成果。
1.大磨盘
江苏省南京市栽培较多。瓜大，扁圆形，老熟瓜橘红色，满布白粉，瓜面有纵沟10条，脐部凹入。瓜肉亦为橘红色。近果柄及脐部较薄，腰部厚。肉质细，粉质，水分多，味较淡。以食用老熟瓜为主。单瓜重6～8kg，大者达15～20kg，产量高，耐贮性差。
2.糖饼南瓜
浙江省杭州市地方品种。早熟，主蔓第7～8节着生雌花。瓜扁圆形，嫩瓜皮色青绿，老熟瓜橙黄色，瓜面具有瘤状突起。单瓜重2kg左右。瓜肉嫩，微甜。多食用嫩瓜。老熟瓜肉粗糙，常用做饲料。
3.癞子南瓜
湖北省鄂州市地方品种。中熟。植株蔓生，长3.0m左右，叶片大。主蔓第18节左右开始着生雌花。瓜扁圆形，嫩瓜深绿色，成熟瓜暗黄色，表面密布瘤状突起，瓜纵径20cm，横径25cm，果肉厚3～4cm，棕黄色。单瓜重3～4kg。成熟瓜味极甜，品质佳。适宜于长江中游地区种植。
4.十八棱北瓜
河北省石家庄市地方品种。植株蔓生，生长势强，抗逆性强，分枝多。叶为掌状形，长14cm，宽27cm。主蔓第12节处着生第一雌花。瓜为圆盘形，纵径10cm，横径22cm。瓜面有16～18条较深的纵沟。果梗向内凹陷。老熟瓜皮为褐色底带有黄色斑，瓜肉橘黄色，肉厚4.6cm，肉质致密，甘面，瓜瓤小，品质好。单瓜重2kg，生长期100d左右，产量30000kg/km^2
5.砘子南瓜
河南省地方品种。植株生长旺盛。瓜扁圆形，瓜面有10～18条纵向深沟，外皮色泽不一，有黑皮、黄皮和花皮等。瓜肉厚6cm，黄色，质面，味甜，品质好。耐旱性较弱，生长期150d。产量22500kg/km^2，适宜华北地区栽培。
6.早番瓜
原产贵州省湄潭。为早熟品种。瓜扁圆形，瓜面平滑。嫩瓜底色黄白，有黑绿放射状条纹，从果梗直达基部，两端色深，中部甚淡呈绿色网纹。嫩瓜瓜肉红白色，味美。老熟瓜长14cm，横径17cm，重2kg左右。皮色青绿并有黄白斑纹，微有白粉，脐大，微凹。皮薄，肉色淡黄，汁多。
7.十姐妹南瓜
浙江省杭州市地方品种，因着生雌花多而得名。瓜长形而略带弯曲，先端膨大，近果梗一端细长，实心，嫩瓜由绿色转为墨绿色，成熟瓜为黄褐色，有果粉，肉橘红色，味甜。其中有大种和小种两个品系。大果单瓜重10kg左右，小果单重3～4kg，小果种品质好，成熟后肉质致密，水分少，味甜，早熟。大果种中熟。
8.裸仁南瓜
山西省农业科学院蔬菜研究所育成，代号为6518号裸仁南瓜。裸仁南瓜种子只有种仁而无外种皮，是一种种子与瓜肉兼用型南瓜。中熟。种子、老瓜、嫩瓜均可食用。植株蔓长2.3～3m，主蔓第5～7节开始结瓜，以后每隔1～2节再现瓜。瓜扁圆形，嫩瓜绿色，老瓜赭黄色，瓜皮光滑。单株坐瓜2～3个，单瓜重3～4kg。瓜肉橙黄色，肉质致密，含水分少，每100g鲜瓜含可溶性固形物10～13g。种子脂肪含量占43.68%，蛋白质占37.11%。耐贮藏，耐贫瘠，适应性强，种子产量375kg/km^2。老瓜可切条晒干制成罐头，亦可煮食。嫩瓜是营养价值较高的蔬菜。种子无外种皮，便于食用或做点心。
9.贵州小青瓜
贵州省地方品种。早熟。植株生长势中等，茎蔓生，株型小，第一雌花节位在5～7节，雌花率高。露地栽培，春播70d、秋播40d可采收嫩瓜。蔓长2.0m，根瓜出现时，蔓长仅20cm左右，常连续2～3节着生雌花，主、侧蔓均可结瓜。瓜椭圆、圆形或扁圆形，瓜表面平滑无棱，有蜡粉。嫩瓜皮深绿或淡绿色，老熟瓜皮棕黄色。老熟瓜重3kg左右。瓜肉淡黄，品质较好。
10.七叶南瓜
江西省地方品种。植株蔓生，茎粗，节间较短。叶心脏形，长23cm，宽29cm，深绿色。第一雌花着生于主蔓第5～6节。瓜扁圆形。嫩瓜高9cm，横径10cm，瓜皮绿白色。肉橙黄色，厚3.5cm。单瓜重3kg左右。以采收嫩瓜为主，品质一般。适于长江下游地区种植。
11.五月早南瓜
湖北省地方品种。植株蔓生，生长势强，蔓长2m以上，茎蔓较细，节多而节间短。叶片较小，呈心脏形，长20cm，宽25cm。主侧蔓均能坐瓜，第一雌花着生在第4～5节，雌花多2朵连生。单瓜重4～5kg。肉质细密，味甜。老熟瓜耐贮藏，生育期120d左右。
12.大粒裸仁南瓜
山西省农业科学院蔬菜研究所育成，肉籽兼用型品种。植株蔓生，茎长3m左右，茎节易生须根。叶片3～5个浅裂，尖端尖锐，叶面上具有白色斑点。瓜圆梯形状（苹果状），瓜面棱沟极浅，嫩瓜皮色浅绿色带网纹状，老熟瓜皮色为赭黄色。单瓜重2～3kg，瓜纵径12.5cm，横径18.5m。瓜肉厚4.0cm，深杏黄色，肉质紧密，可溶性固形物含量15.0%，甘甜细面，品质极佳。种子无种皮，有深绿和乳白两种颜色，千粒重245.3g，种子纵径1.82±0.07cm，横径0.97±0.05cm，厚0.28±0.05cm。从播种到采收110d，产量60000kg/km^2以上。适应性极广，可在全国各地种植。
13.无蔓1号
山西省农业科学院蔬菜研究所选育。植株无蔓、丛生，生长势强，高约70cm，开展度90cm。每株平均有6个分枝，叶着生于茎基部，约有60片，叶色绿，叶脉处有银灰色斑，最大叶片横径26cm，纵径27cm，叶柄长39cm。瓜扁圆形，嫩瓜皮墨绿，老熟后呈赭黄色，瓜面光滑，有较深的纵沟。老熟瓜平均重1.3kg，横径18cm，纵径约9cm。瓜肉厚3cm，杏黄色，接近瓜皮部分有绿边，肉质甘面，含可溶性固形物13.8%，淀粉1.72%，平均一株结3个瓜。太原地区4月下旬直播大田，适宜株行距80cm，经55d雌花开始开放，花后15d开始采摘重0.5kg的嫩瓜。8月初成熟，老熟瓜产量45000～52500kg/km^2。
14.无蔓4号
山西省农业科学院蔬菜研究所选育。植株无蔓、丛生，株高60～65cm，开展度90～100cm。叶着生于茎基部，有45～50片，最大叶片横径30cm，纵径34cm，叶柄长43～45cm，叶色绿，叶面有较多银灰色斑。瓜扁圆形，高9cm，横径18～19cm，嫩瓜皮色深绿，满布淡绿色斑纹，老熟瓜皮色赭黄，带有少量黑绿色花斑。瓜肉厚2.5～3cm，杏黄色，近瓜梗部分有绿边，肉质致密，含可溶性固形物12%，淀粉0.5%。平均每株结瓜3～4个，老熟瓜产量57000kg/km^2。有采食嫩瓜习惯的地区，瓜长至适当大小及时采摘，产量还可增加。太原地区4月下旬直播大田，株距80cm，行距90cm，8月初瓜老熟，全生长期100d。
15.蜜枣南瓜
广东省农业科学院作物研究所选育。蔓生，分枝性较强。主蔓第21～27节着生第一雌花，以后每隔5节着生雌花。瓜形似木瓜，有暗纵沟，外皮深绿色，有小块及小点状淡黄色斑，成熟瓜土黄色。瓜肉厚，近于实心，品质优。单瓜重1～1.5kg。产量为18750～22500kg/km^2。广州地区春秋两季均可栽培。
16.黄狼南瓜
又称小闸南瓜，上海市地方品种。植株生长势强，分枝多，蔓粗，节间长。叶心脏形，深绿色。第一朵雌花着生于第15～16节，以后每隔1～3节出现雌花。瓜长棒槌形，纵径45cm左右，横径15cm左右，顶端膨大，种子少，果面平滑，瓜皮橙红色，成熟后有白粉。瓜肉厚，肉质细致，味甜，品质极佳，耐贮藏。生长期100～120d。单瓜重约1.5kg。产量15000～19500kg/km^2。适宜长江中下游地区种植。
17.叶儿三南瓜
江苏省徐州市和安徽省宿县地方品种。早熟，以食嫩瓜为主。蔓浅绿色，叶较小。主蔓第7～8节开始产生雌花，以后每隔1～2节再生雌花。瓜长圆筒形，表皮光滑，有白绿条纹相间，嫩瓜皮色青绿，老瓜皮橙红色，肉质粉，水分少，单瓜重1.5～2.5kg。
18.牛腿番瓜
山东省地方品种。茎蔓生，分枝性强。早熟，雌花始节位第5～8节。瓜圆筒形，嫩瓜皮墨绿色，瓜表面平滑，有蜡粉。单瓜重2.5kg。生育期95～105d。较抗病毒病，不抗白粉病。
19.骆驼脖南瓜
河北省秦皇岛市地方品种。中晚熟。植株匍匐生长，分枝多，生长旺盛。叶为掌状五角形，浅裂，深绿色，叶脉交叉处有白色斑点。茎蔓长9m左右，主蔓第15节以上结瓜。瓜棒槌形，似骆驼脖，长45～50cm，横径12～16cm。瓜皮墨绿色，具蜡粉，老熟瓜黑色，表面有10条浅绿色纵条纹。瓜肉橙黄色，瓤小，单瓜重2～3kg，肉厚，质致密，含水量少，味甜面，品质佳。耐寒、耐热、耐瘠薄、抗病能力强。产量37500kg/km^2，适宜于华北地区种植。
20.雁脖南瓜
河北省中部地方品种。植株生长势较强，分枝性中等。茎蔓匍匐，浅绿。叶为心脏形，浅裂，长22cm，宽26cm。主蔓第15～18节着生第一雌花。瓜头部较大，腹部细弯，形似雁脖。瓜长65cm，横茎10cm，表皮黄褐色带有深绿色纵条斑。瓜肉厚，呈黄色，味甜，较软面，品质好。仅瓜头部有少量种子，种子白色，甚大，千粒重约175g。单瓜重4kg以上。耐热、耐旱，抗病虫能力强。生长期130d左右。产量37500kg/km^2，适宜于华北地区种植。
21.桂林牛腿南瓜
广西自治区桂林市地方品种。中熟。蔓细，分枝力弱。叶较小，瓜牛腿形，长60cm，中间宽15cm，近果柄部实心，约占全瓜长3/4，瓜腔小。嫩瓜皮色深绿，粗糙，有瘤与隆起纵纹，似蛤蟆皮；老熟瓜红黄色，有白色蜡粉，单瓜重2.5～3.5kg。种子细长，千粒重121g。耐热，不抗白粉病，对肥水要求较高。
图17-1 中国南瓜部分种质资源

1.大粒裸仁南瓜 2.蜜枣南瓜 3.蜜本南瓜 4.牛腿番瓜 5.增棚南瓜 6.十八棱北瓜 7.黄狼南瓜 8.贵州小青瓜 9.癞子南瓜 10.无蔓1号 11.无蔓4号

22.增棚南瓜
陕西省农业科学院蔬菜研究所选育。晚熟。植株蔓生，生长势旺盛，分枝性强。叶片五角形，叶缘全锯齿状，叶面白斑多而大。主、侧蔓均结瓜。第一雌花着生在第18～20节。瓜长弯圆筒形，弯曲颈部为实心，蜡粉多，有浅棱。瓜皮黄褐色，瓜肉金黄色，肉质细面，味甜，品质好。种子千粒重100g。从定植至采收120d。抗病虫性强。耐旱性好。产量30000～37500kg/km^2。
23.蜜本南瓜
广东省汕头市白沙蔬菜原种研究所培育的一代杂种。植株蔓生，生长势旺盛，分枝性强。叶片钝角掌状形，叶脉交界处有不规则银白色斑纹。茎较粗。第一雌花着生在主蔓第18～22节。瓜棒槌形，瓜顶端膨大，种子少且都集中在瓜膨大处。老熟瓜皮橙黄色，带不规则黄色斑纹和斑点。肉厚，橙红色，果肉味甜、细腻，品质好。单瓜重3kg，产量30000kg/km^2。

近十几年来，植物细胞学、细胞遗传学、生物技术及分子生物学取得了长足的进步。虽然西葫芦和其他蔬菜作物相比，在相关方面的研究工作仍然有差距，但已在大孢子培养、胚胎拯救（embryo resue）、原生质体融合、分子标记、DNA转化和转基因等方面开展了一些工作，为西葫芦的育种和种质创新奠定了基础。
一、花药或大孢子培养
花药或大孢子培养是培育纯合品系、缩短新品种育种周期的一个重要手段。在常规育种中，西葫芦的纯系选育需要多代自交、回交，不仅周期长、费工、费时，而且效率很低。为了克服常规育种的缺陷，促进西葫芦育种材料的选育与种质创新，20世纪80年代，国内外不少学者相继开展了花药或未受精胚离体培养技术研究。90年代末E.I.Metwally（1998）等在西葫芦花粉培养实验中发现蔗糖150g/L与2，4-D 5mg/L组合时，来源于花粉单倍体、双单倍体植株的诱导频率较高。镜检了其中20株的根尖染色体，10株为二倍体（2n=2x=40），另外10株为单倍体（2n=x=20）。E.S.Kurtar，N.Sari（2002）等利用γ射线（0.3kGy/min，25Gy，50Gy）辐射西葫芦花粉，授粉后21d进行胚珠离体培养，单倍体胚的诱导率平均2.5%，其中70%能发育成形态正常的单倍体植株，经秋水仙素处理可加倍为二倍体植株。研究同时表明，单倍体胚的诱导率受基因型、胚的发育时期和辐射剂量等因素的影响。
二、胚胎拯救
南瓜属植物已知有25～27个种，其中栽培种有5个，其余大多为野生种或半野生种，这些野生种是抵抗各种生物性和非生物性胁迫等有益基因的一个重要贮积库。但一些可交配性障碍限制了这类基因从野生种向栽培西葫芦的转移。胚胎败育是其中最常见的一种。胚胎拯救则是克服种间杂交中出现的胚胎败育的一种重要技术。在南瓜胚胎挽救工作方面前人已做了大量的尝试。
Esquinas-Alcazar J. T.和Gulick P. J.（1983）列出了南瓜属（Cucurbita）部分种间的杂交亲和性（图18-2）。
图18-2 南瓜属植物种的种间杂交

对野生（半野生）南瓜×栽培西葫芦的杂种实施胚胎拯救，可望培育出一批带有野生种（半野生）矮生、抗病和抗虫等基因，同时带有轮回亲本的优质基因的品系。
三、分子标记
在西葫芦上虽然目前还没有构建饱和遗传图谱，但利用各种分子标记技术和同功酶技术进行西葫芦或南瓜种间亲缘关系和遗传多样性的分析工作已展开。李海真等（2000）、张天明等（2006）在国内分别利用RAPD和AFLP技术进行了南瓜属3个种的亲缘关系与品种的分子鉴定研究。Rebecca Nelson Brown等人（2002）利用西葫芦和中国南瓜的种间杂交后代获得的BC1作为作图群体，利用RAPD技术绘制了南瓜最初的遗传图谱，该图谱包括68个RAPD标记和5个形态标记，分为28个连锁群，全长1954cM，推测该长度可能覆盖了南瓜基因组的75%。其中有几个质量性状基因，如，控制未成熟果转成黄色的B基因、控制叶片银白色斑点有无的M基因、控制成熟果外壳颜色的W基因都被成功的定位，为西葫芦未来的分子辅助育种打下了基础。Katzir N.，Y.Tadmor，G.Tzuri等（2000）人利用ISSR和SSR标记技术，进行了西葫芦种内28个品种的遗传亲缘关系研究，将28个西葫芦品种分属为两个主要的亚种C.pepo ssp.ovifera和C.pepo ssp.pepo，其中对每个亚种内包括的类群进行了研究，其类群的聚类分析也基本符合前人所进行的栽培学和同功酶分类结果。上述工作，为西葫芦抗病虫基因、矮生基因、商品品质基因以及与杂种优势有关的诸多数量性状基因位点（quantitative trait loci，QTL）的标记和定位奠定了良好的基础。
四、遗传转化
采用农杆菌介导和DNA直接导入的遗传转化方法，培育西葫芦抗病毒转基因植株，也取得了进展。研究者利用遗传工程技术将病毒外壳蛋白（CP）基因导入寄主体内从而产生遗传交叉保护（Cenetically cngineered cross protection），已将几种病毒外壳蛋白基因导入寄主并获得了抗同源或异源病毒的植株。Fuchs M.，GonsalVes D.，Tricoli D.M.等人（1995，1997），以及Quemada H.D.，Gonsalves D.，Pang S.Z.（2000）等研究者分别报道了借助土壤农杆菌Ti质粒介导的叶盘转化法获得了西葫芦的黄瓜花叶病毒外壳蛋白（CMV-CP）、西瓜花叶病毒外壳蛋白（WMV-CP）和小西葫芦黄花花叶病毒（ZYMV-CP）转基因植株，为西葫芦抗病毒育种开辟了新途径。

一、南瓜远缘杂交研究

自20世纪初，德国人特鲁德（Drude，1917）开始南瓜种间杂交试验以来，国内外学者一直在持续不断地进行方法和技术的探索，试图寻求打破种间杂交障碍，通过常规种间杂交、体细胞杂交、分子生物等技术实现不同种间的优良品质、抗病虫及抗逆性状的转移。虽然取得了一些进展，但至今尚未获得理想或一致的结果。研究者对南瓜属5个栽培种的杂交研究表明，南瓜属的各个种在亲缘关系上较为密切，种间杂交情况比较复杂。部分研究的试验结果见表17-4。

表17-4 南瓜属种间杂交试验结果

程永安等（2001）通过对4个南瓜栽培种的杂交表明，中国南瓜与印度南瓜有较高的亲和性，与灰籽南瓜的亲和性一般，F1代几乎不育，而与西葫芦的亲和性最差。灰籽南瓜与中国南瓜、印度南瓜、西葫芦都有一定的亲和性，其中以中国南瓜的亲和性最高。总结前人的研究，美国葫芦科作物专家Whitaker T.W.（1962）认为，一年生南瓜种中，印度南瓜种、美洲南瓜与中国南瓜种亲缘关系较近，而印度南瓜种与美洲南瓜种亲缘关系较远；中国南瓜与印度南瓜（笋瓜）具有较高的亲和性，两者相互杂交可获得种间杂交种，尤其是以印度南瓜种作为母本更容易杂交；中国南瓜与灰籽南瓜的亲和性一般，F1代几乎不育，而与美洲南瓜的亲和性最差；灰籽南瓜与美洲南瓜亲缘关系较近；多年生南瓜、黑籽南瓜种与一年生南瓜种亲缘关系较远，但黑籽南瓜与印度南瓜及美洲南瓜又较近。从亲缘关系上分析，5个南瓜栽培种在进化时间上可能存在一定的顺序性，中国南瓜在一年生南瓜中处于种间杂交关系的中间位置。但需要说明的是，在种间杂交试验中，使用同一个种的不同品种会获得不同的试验结果，这也是认为南瓜属不同种亲缘关系复杂的理由之一。1983年联合国粮食与农业组织（FAO）在全球报告《葫芦科植物的遗传资源》中，描绘出南瓜栽培种之间的亲缘关系图，见图17-3。

图17-3 南瓜属5个栽培种的种间杂交示意图

目前，研究者们感兴趣的是通过南瓜属的种间杂交技术，将印度南瓜的优良品质性状和中国南瓜的抗虫性状结合起来，并育成高品质种间杂交种，目前已有不少成功的例子，如Pearson，O.H.等（1951）、日本国长岗园艺种苗厂育成的新土佐系列南瓜都属于该种类型。此外，南瓜属中具有特殊抗病虫性的种质资源并不多，仅在少数的野生南瓜种质资源中发现有抗病种质，如>C.ecuadorensis［高抗病毒病——小西葫芦黄花叶病毒（ZYMV）等］，>C.okeechobensis［高抗白粉病（>Sphaerotheca fuliginea）］，>C.martinezii（高抗白粉病、高抗病毒病），>C.lundelliana（高抗白粉病）都是很好的抗病种质资源。应用远缘杂交技术已成功地将某些抗病基因转育到了栽培种中。如美国研究者Whitaker（1959）发现野生种>C.lundelliana南瓜能和5个栽培种的任何一个品种杂交，所以它是南瓜属一个很好的桥梁品种。西葫芦和野生抗病品种>C.martinezii不容易杂交，为了将抗病基因转入西葫芦栽培品种中，美国康乃尔大学研究人员（Thomas W.Whitaker，1986）已使用中国南瓜种的Butternut品种作为桥梁品种，首先用>C.martinezii×C.moschata杂交，然后用得到的F1代再与西葫芦杂交，成功地获得了抗白粉病和黄瓜花叶病毒病西葫芦材料。同时通过这种方法，也将中国南瓜的高品质性状和抗虫性状转育到了西葫芦品种中。澳大利亚学者（Herrington，M.E.，2002.）通过远缘杂交的方法成功地将>C.ecuadorensis和>C.moschata‘Nigerian’种质的抗病毒病基因转育到了南瓜中，育成了抗小西葫芦黄花叶病毒（ZYMV）、番木瓜环斑病毒—西瓜株系（PRSV-W）和西瓜花叶病毒（WMV）的印度南瓜品种Redlands Traiblazer和Dulong QHI以及中国南瓜品种Sunset QHI。

在远缘杂交实验中，F1代或杂交早期2～3代常常出现花粉不育或种子发育不良现象，为了保留后代，往往结合回交方法和采用胚挽救技术。Wall J.R.（1954）采用胚培养技术获得了中国南瓜和西葫芦的杂交种。Washek R.（1982）同样也采用该技术获得了西葫芦和>C.ecuadorensis南瓜的杂交后代。Pearson O.H.，et al.（1951）研究认为，使用秋水仙碱加倍远缘杂交后代成双二倍体可以解决花粉不育问题。关于南瓜种间杂交的难易程度和多变现象，Wall and York（1960）研究认为，配子的多样性有助于种间杂交的成功，即杂合的基因型比纯合的基因型更容易杂交。西葫芦中的碟形瓜往往比其他类型的西葫芦更容易和中国南瓜杂交。

二、南瓜细胞学及分子生物学研究

在南瓜植物再生体系构建及其应用方面，从Schoroeder（1968）开始研究南瓜属植物再生体系至今，国内外在此研究领域已取得了很大进展，分别通过体细胞发生途径（Biserka J.，1991；Carol G.，1995）和器官发生途径（Ananthakrishnan G.，2003；Krishnan K.，2006）获得了再生植株，并对影响再生率的各种条件进行了大量研究。离体大孢子培养方面，Kwack S.N.& Fujieda K.（1988）等取中国南瓜（>Cucurbita moschata）离体子房为外植体，在开花期和花后分别取材，结果花期胚珠所获得的再生频率明显高于花后胚珠，这表明在植株生长发育活跃期的外植体分化能力强，再生频率也较高，同时该研究也发现在5℃低温下对子房预处理2d后，可促进胚状体的发生。盛玉萍等（2002）进行了利用组织培养快速繁殖无蔓1号南瓜的研究，通过比较消毒时间、外植体来源、激素组合等因素的作用，建立了适宜生产上应用的无蔓1号南瓜种苗组培快繁技术。结果表明最佳的消毒方法为70%乙醇表面消毒30s，然后HgCl2消毒15min；顶芽的芽诱导率比子叶高；适于试管苗生长的培养基为2/3MS+BA 0.5mg/L。1/2MS对不定根的形成效果最好。

在南瓜基因工程育种方面，目前已有将抗病毒基因转入南瓜的报道。用于南瓜抗病毒基因工程的有效基因主要来源于病毒，南瓜上应用较多的是外壳蛋白基因策略。葫芦科作物几种主要病毒西瓜花叶病毒（WMV）、黄瓜花叶病毒（CMV）、南瓜花叶病毒（SqMV）、西葫芦黄斑花叶病毒（ZYMV）的外壳蛋白基因均有转入葫芦科作物的报道。在美国，一种已知CMV致病株系的外壳蛋白（CP）基因已被导入南瓜和甜瓜的商业用品种，这种抗性由显性单基因控制，在康乃尔大学，SqMV-1的CP基因已被导入南瓜，这种基因表现很高的抗性，尤其是WMV外壳蛋白基因转入南瓜品系中，这种抗性由单基因控制，不受温度和病毒浓度的影响，因此它为南瓜抗多种病毒提供了较高水平的抗性。另外，美国已把ZYMV病毒的CP基因转入葫芦科作物。Brent Rowell（1999）等对基因工程方法育成的抗病材料及用传统育种方法育成的抗病或耐病品种与普通的感病品种杂交种进行了比较，用田间病害症状调查和酶联免疫试验（ELISA）鉴定病毒病的影响，结果显示：西瓜花叶病毒（WMV）是最常检测到的、也是引起最多病症的病毒；转基因品种表现出较强的抗病性和较高的产量，大多数转基因品种的抗病性和产量均高于对照品种。酶联免疫试验结果表明：部分转基因品种的植株体内能检测到外壳蛋白，而且与植株的抗性相关。在商品瓜收获之后转基因西葫芦植株表现轻微的病毒侵染症状。Pang S.Z.（2000）等进行了病原介导的抗性途径研究，获得转南瓜花叶病毒（SqMV）外壳蛋白（CP）基因的南瓜品系。用3个独立品系（敏感、可恢复、抗病）的R1植株在温室、网室和大田经接种SqMV后进行试验，抗性品系（SqMV-127）几乎所有的植株在温室和大田条件下表现抗病。敏感品系（SqMV-22）表现病症而且扩展到全株。对转CP基因植株的外源基因转录情况进行了分析，结果表明抗性品系SqMV-127表现CP基因转录后沉默，其证据是在抗性植株中，CP基因的转录水平很高，但积累很少，也没能检测出任何CP蛋白。这是抗SqMV的转基因南瓜的首例报道。

近年来，国外也有将两种或多种以上CP基因转化到葫芦科作物上的报道。Tricolj D.M.等和M.Fuchs（1995，1998）等在日内瓦调查了表达ZYMV和WMV的外壳蛋白基因的转基因南瓜ZW-20、ZW-20B的抗性，结果表明上述2个品种对这两种病毒混合接种表现出高水平抗性。对表达CMV、ZYMV、WMV的CP基因的5个转基因南瓜品系在田间进行测试，结果表明：表达了CMV、ZYMV、WMV三种CP基因的转基因品系C2W-3表现出最高抗性，没有系统侵染。表达ZYMV和WMV的CP基因品系ZW-20表现出对ZYMV和WMV的高水平抗性，分别表达CMV、ZYMV和WMV的单CP基因的3个品系C-14、Z-33、W-164表现与对照相同的症状，但是发病推迟了2～4周。可见，同一植株上表达的CP基因越多，抗性越强。

在中国也已经把WMV的CP基因转入甜瓜、西瓜、黄瓜中；把CWV的CP基因转入南瓜、甜瓜、番茄、辣椒中；把SqMV的CP基因转入烟草中。但目前中国报道的都是转入单一病毒的CP基因实验结果。

在南瓜分子标记应用方面，Stachel（1998）等用40个随机引物对20个南瓜品系（自交6代）进行分析，其中34个引物扩增出了116条多态带，通过聚类分析，将20个材料分成3种类型，与传统分类系统基本一致。Gwanama等（2000）用16个随机引物对从赞比亚和马拉维搜集的31份中国南瓜材料进行RAPD分析，扩增出39条多态带，聚类分析将31份种质分为4组，来自马拉维的材料分为3组，赞比亚的材料为1组。马拉维样本的遗传距离为0.32～0.04，赞比亚的为0.26～0.04。李海真等（2000，2007）利用RAPD技术对南瓜属的中国南瓜、美洲南瓜、印度南瓜3个种的23份国内外育种材料及品种进行了亲缘关系分析，发现RAPD技术对3个种基因组的分析结果与传统分类学的结果完全相符，同时用RAPD技术揭示了南瓜属不同品种（系）的亲缘关系与其地域来源、形态特征基本符合。同时该研究小组以（矮生中国南瓜×长蔓印度南瓜）×长蔓印度南瓜建立的BC6近等基因系为群体，采用RAPD技术获得了与中国南瓜矮生基因紧密连锁的分子标记，连锁距离为2.29cM。李俊丽等（2005）应用RAPD技术对70份南瓜种质进行遗传多样性分析，系统聚类分析将70份南瓜种质分为三大类：中国南瓜、美洲南瓜和印度南瓜，与传统分类学的结果相符。同时在三大类群内又将种质进行细分，第一类分为三组，第二类分为6组，第三类分为5组，其结果表明与地域来源和形态特征有一定的相关性。主成分分析与系统聚类分析结果基本一致，但系统聚类分析在揭示密切相关的个体间的关系上能提供更丰富的信息。Ferriol等（2001）对8个南瓜种质进行了随机引物分析，发现种间遗传距离显著大于种内，与依照果实性状进行分类的结果一致。

三、南瓜种质资源创新

据（《野菜园艺大百科》）记载，日本早在20世纪40年代就开始了南瓜种质资源创新的研究，育成了许多品质优良、熟性早的印度南瓜品种和中晚熟、品质好的中国南瓜品种，同时在砧木南瓜研究领域也处于世界前列。欧美国家对观赏南瓜、雕刻用南瓜（大部分为西葫芦种）的研究比较重视，对中国南瓜种的研究（Wessel-Beaver.L.，1994；Maynard D.N.，1994，1996）大多集中在Butternut类型品种上，已育成了短蔓、半短蔓、抗病毒病和白粉病的品种。中国在20世纪80年代之前，在南瓜种质资源创新研究方面，仅停留在地方品种的常规选择层面。80年代后，陆续育成了许多以鲜食为主的南瓜品种（郑汉潘，1998；刘宜生，2001；李海真，2006；贾长才，2007；罗伏青，2001；钱奕道，2001），如营养丰富、口感甜面的蜜本南瓜、吉祥1号南瓜、京红栗南瓜、短蔓京绿栗南瓜、京蜜栗南瓜、红栗、金星、甜栗等许多优质、丰产一代杂种；育成了片大、多籽的梅亚雪城1号、黑龙江无杈等以籽用为主的南瓜品种（吉新文，2002）。

最近几年，国内外蔬菜育种工作者一直在围绕如何提高南瓜品质、提高产量和适应性、提高抗病性和抗虫性等关键问题开展相关研究，在种质创新研究方面又取得了一些新的进展。

（一）利用常规杂交选择技术创新南瓜种质

20世纪80年代后期，南瓜种质资源创新有了较大的进展，山西省农业科学院蔬菜研究所先后育成了无蔓1～4号南瓜系列新品种，由于它们具有独特的矮生性状，适合密植栽培，容易管理，结果性好，产量高，尤其适合于南方部分省区以嫩南瓜作菜的消费，很快被市场所接受。90年代后期，湖南省衡阳市蔬菜研究所先后培育出一串铃1、2、4号早熟的菜用南瓜，该系列品种抗逆性强、产量高、连续结瓜性能很强、口感粉甜、品质优良、耐贮运。70年代中期进入市场，直至90年代在中国国内市场迅速发展。据不完全统计，该品种种植面积每年高达6万多km^2，且种子销售量和种植面积都以年10%的速度增长，甚至缅甸、越南、美国等国家也已引进种植。该品种于1997年通过广东省农作物品种审定委员会的认定。除上述鲜食南瓜品种外，还有山西省农业科学院蔬菜研究所选育的裸仁南瓜，因其种子无外种皮，而成为优异的种子与瓜肉兼用型中国南瓜新品种。近年来，在印度南瓜的种质创新研究方面，中国的科研水平也有了显著的提高，大部分创新种质源是利用从国外引进的或国内的优质种质资源，采用自交、杂交、回交、多代自交选育的方法育成不少稳定的各具特色的优良自交系，再根据育种目标选配亲本，育成生产中需要的品种，如京绿栗南瓜、银星栗、吉祥1号南瓜等。这些研究工作对提高中国南瓜育种和生产水平起到了积极的推动作用。

国外学者（Whitaker T.W.，1959；Munger H.M.，1976；Provvidenti R.and Robinson R.W.，1978）在南瓜的抗病性转育和抗病品种的选育方面做了大量工作。主要采用的方法是通过栽培种和抗病野生种进行多代杂交、回交和自交，后代辅之以胚挽救技术，将抗病或抗虫基因转育到栽培种中，极大地丰富和改良了南瓜的种质资源类型，为南瓜抗病育种开辟了新的途径。例如：Contin M.E.（1978）、Andres T.C.（2000，2002）报道，美国康乃尔大学的研究者采用C.lundelliana（近缘野生种）、C.martinezii分别和C.moschata（栽培种）杂交、回交后获得了抗白粉病的中国南瓜种质资源Sigol、Sanglo等株系，其抗性主要为单基因显性遗传，同时有修饰基因起作用。澳大利亚学者通过种间杂交已将C.ecuadorensis和C.moschata种的Nigeria Local品种的抗番木瓜环斑病毒（PRSV）、小西葫芦黄花叶病毒（ZYMV）、西瓜花叶病毒（WMV）基因转育到了印度南瓜种和中国南瓜种中，育成了Redlands Trailblazer、Dulong QHI和Sunset QHI。Lebeda A.（1996）通过种间桥梁品种杂交，已把C.martinezii的抗黄瓜花叶病毒（CMV）抗性基因通过C.moschata种的butternut品种导入到西葫芦种中，抗性为部分显性。研究显示西葫芦品种Whitaker抗ZYMV、CMV、WMV和白粉病。

（二）利用其他技术进行南瓜种质创新

生物技术与常规选择技术相结合，可创造新的南瓜特异种质，从而提高育种效率和质量。

利用单倍体培养技术获得新种质在南瓜上还未见报道，但据Lee Y.K.，Abrie A.L.和Kwack S.N.（2003，2001，1988）报道已通过诱导南瓜子叶和胚珠在MS改良培养基上获得愈伤组织，进而获得体细胞胚胎及再生植株。并对影响再生的各种条件如外植体、激素、基因型和其他因素进行了大量研究，形成了较为成熟的方法。赵建平等（1999）成功地利用组织培养技术获得艾西丝南瓜组培苗。刘栓桃等利用组织培养技术快繁黑籽南瓜种苗获得成功。该技术的建立为通过遗传转化、快速繁殖、品种改良、种间杂交、胚培养等途径创制新种质打下了基础。

张兴国等（1998）报道了采用聚乙二醇和高钙高pH法融合技术，将黄瓜子叶原生质体和中国南瓜和黑子南瓜子叶原生质体融合并获得了体细胞杂种愈伤组织。目的在于扩大两个属的遗传背景，创造新的种质。

辐射诱变技术在人工创造新种质中有重要作用，它可加速生物人工进化过程，同时丰富生物的变异类型，并给育种工作提供更多的选择机会。据李秀贞等（1996）报道，利用60Co-γ射线处理小型南瓜小菊干种子后，经过5代选育出了3个新的优良品系。

南瓜是中国重要的蔬菜作物之一，尽管利用传统的育种方法，获得了一些优良品种，但在种质资源的研究深度和广度上远远落后于其他很多蔬菜作物。今后应加强南瓜分子标记技术、单倍体培养技术和转基因技术的研究，并注意与传统育种技术的结合，使南瓜属作物中每一个种都能建立起多种形式的转基因体系、优化分子标记技术体系，并加快重要经济性状基因的标记和克隆，以促进南瓜种质资源研究水平的进一步提高。

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人们对南瓜种质资源有哪些研究与创新？视频