小麦正常雄蕊到雄蕊雌蕊化
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小麦正常雄蕊变雌蕊是基因突变吗
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水稻雄蕊雌蕊突变体的遗传分析
一、水稻雄蕊雌蕊化突变体的遗传分析（论文文献综述）
王昌健[1]（2020）在《水稻花器官发育基因DPS2的鉴定和基因定位》文中研究表明水稻是我国重要的粮食作物之一,也是单子叶模式植物,其花器官的形成和发育与水稻产量密切相关。对水稻花器官发育相关基因的克隆和功能分析不仅有助于进一步认识水稻花发育的调控机理,也在未来高产育种中具有重要的实践意义。本研究中,我们从在CJ06和TN1的代换系中发现一个雄蕊和雌蕊发育缺陷的不育突变体,将该突变体命名为dps2（defective pistil and stamens 2）。在大田常规种植条件下比较了突变体dps2和野生型CJ06的主要农艺性状差异及花器官形态特征;扫描电镜及石蜡切片观察花药结构并用染色法观察花粉和胚囊的育性;利用图位克隆方法进行基因精细定位;结合转录组测序和RT-PCR分析了花发育相关基因在野生型和突变体中的表达水平。研究结果如下:dps2突变体抽穗期变长,小穗内稃和外稃发育正常,不能正常开颖扬花,成熟期小穗内部有花器官残留,且不能正常结实。突变体dps2其它农艺性状如株高、分蘖数、穗长、一次枝梗数、二次枝梗数无明显改变。dps2突变体雄蕊出现不同程度的皱缩,颜色透明呈浅黄色,雄蕊的数目增多,雌蕊皱缩且柱头数目增多;进一步观察发现,dps2突变体花药腔室塌陷,外表皮细胞褶皱且排列不规整,外表面光滑且没有蜡质和角质等线状物质分布,内无可见小孢子,亦有部分花药能形成腔室,花粉粒也无淀粉积累呈干瘪状,故突变体仅少量花粉具有活性。此外,dps2突变体的胚囊发育受到影响,胚囊中央无极核结构并出现细胞退化的痕迹。遗传分析发现dps2突变体受隐性单基因控制,通过图位克隆的方法,我们将DPS2基因定位于第4号染色体短臂上91.2 Kb的区间内,该区间内未见报道的花器官发育相关基因。通过转录组测序分析发现,与野生型相比,dps2突变体中731个基因上调,1679个基因下调,这些差异表达基因参与生物代谢、生物调节过程等,其中9个基因涉及生长素的合成及信号转导途径。通过实时荧光定量PCR,发现dps2突变体中生长素合成相关基因TDD1的表达显着降低,生长素响应基因OsIAA3、OsARF11、OsARF3、OsARF15的表达显着升高,MADS-box基因家族中的B类基因OsMADS2、OsMADS4、OsMADS16和E类基因OsMADS1、OsMADS6、OsMADS7、OsMADS8在dps2中的表达显着升高。以上结果表明DPS2的突变可能影响生长素的合成或代谢,dps2突变体的雄蕊及雌蕊均发育异常,最终导致不育。推测DPS2可能在水稻第3轮雄蕊发育和第4轮雌蕊发育调控中发挥重要作用。
杨芊[2]（2020）在《TaWin1基因在小麦花发育过程中的功能初探》文中指出雄蕊是植物体内重要的花器官,它的生长发育情况直接影响植株的繁育和农作物的产量。雄性不育是由于雄蕊发育异常而不能产生可育后代且普遍存在于植物界的一种现象,在农作物杂交育种研究中,雄性不育系对培育优质、高产的品种具有十分重要的作用。小麦（Triticum aestivum L.）是世界上三大粮食作物之一。因此,研究小麦雌雄蕊的发育对改良小麦品质和提高小麦产量都具有十分重要的意义。小麦雄蕊同源转化为雌蕊突变体（HTS-1）是彭正松教授在培育小麦三雌蕊（TP）近等基因系CSTP的过程中意外发现的一个新的突变体。HTS-1的小花中雄蕊全部或部分同源转化为雌蕊,故其雌蕊数目一般为4-6个。因此该突变体全部或部分不育,在自然状态下,平均结实率仅为15.3%。遗传分析发现,该突变体至少由2个隐性基因控制（Pis1和hts）,与细胞质遗传无关。其中Pis1基因已被定于2D染色体上并且控制着三雌蕊小麦的三雌蕊性状。而hts基于已被定位在4A染色体上的一个7.2Mb的区间,结合前期的转录组分析,在该定位区间内找到了一个在雄蕊化雌蕊（PS）中表达量异常高的基因,即TaWin1基因。因此推测TaWin1基因的过表达会引起小麦雄蕊同源转化为雌蕊。为了进一步探究TaWin1的功能,本研究以三雌蕊近等基因系CSTP、CM28TP和小麦雄蕊同源转化为雌蕊突变体HTS-1为实验材料,采用基因克隆、外源乙烯利与1-甲基环丙烯处理、Real-time PCR检测及转基因拟南芥等方法分析了TaWin1基因的功能。主要结果如下:1、TaWin1基因在CM28TP和HTS-1中的序列相似性为99.77%,其唯一的区别为在HTS-1中TaWin1基因的ORF下游区段插入了两个胸腺嘧啶（T）。因此TaWin1基因在CM28TP和HTS-1中的片段大小为883bp和885bp,其开放阅读框（ORF）长度为408bp。在整个编码区中,TaWin1的氨基酸序列与节节麦A.tauschii Win1的相似度最高为96.38%,与花药野生稻O.brachyantha Win1和高粱S.bicolor Win1的相似性分别为64.23%和59.03%,与玉米Z.mays Win1相似性为58.82%,与拟南芥亚型A.lyrata subsp.Lyrata Win1相似性为38.57%,与水稻O.sativa Win1的相似性为62.77%。系统发育树分析表明,TaWin1蛋白与节节麦A.tauschii Win1、花药野生稻O.brachyantha Win1、水稻O.sativa Win1、高粱S.bicolor Win1及玉米Z.mays Win1同属一类。且TaWin1与节节麦A.tauschii Win1亲缘关系最近,因此进一步证实了TaWin1与Win1属于同一基因家族成员。Real-time PCR分析表明,与雌蕊（P）和雄蕊（S）相比,TaWin1基因在HTS-1的雌蕊化雄蕊（PS）中的表达量最高,约为正常雌蕊（P）的194倍,正常雄蕊（S）的86倍。2、利用乙烯利和1-甲基环丙烯（1-MCP）分别处理CSTP和HTS-1,其雌雄蕊性状发生明显变化,未经任何处理的HTS-1雌蕊化率为59.61%,CSTP为0.30%,经1-MCP处理的HTS-1雌蕊化率为35.27%,经乙烯利处理的CSTP雌蕊化率为40.53%。经过1-MCP处理的HTS-1较未经任何处理的HTS-1的雌蕊化现象降低了24.34%,经乙烯利处理的CSTP较未经任何处理的CSTP的雌蕊化率升高40.23%。利用Real-time PCR分析了乙烯通路中关键基因的表达情况。结果表明ACO2、CTR1及EIN2在HTS-1的幼穗中的表达量较CSTP高,HTS-1经过1-MCP处理后其表达量下降,CSTP经过乙烯利处理后其表达量其表达量上升。ETR1和SAM基因在HTS-1的幼穗中表达量明显高于CSTP,HTS-1经1-MCP处理后表达量下降。ETR和SAM基因在经乙烯利处理的CSTP和未处理的CSTP幼穗中表达量均较低,且差异不明显。ACS的在HTS-1中的表达量高于CSTP（约6倍）,经过1-MCP处理后HTS-1的表达量显着升高。经乙烯利处理的CSTP幼穗中ACS的表达量较未处理的CSTP升高。在所测定的6个基因中,EIN2基因的表达差异最为明显,EIN2基因在1-MCP处理的HTS-1中其表达量较未处理的HTS-1下调了约15倍,在乙烯处理的CSTP中其表达量较未处理的CSTP上调了约16倍。TaWin1基因在HTS-1的幼穗中表达量高于CSTP。HTS-1经1-MCP处理后其幼穗中TaWin1基因的表达量上调约9.5倍。而CSTP经乙烯利处理后幼穗中的TaWin1基因的表达无明显变化。3、利用转基因拟南芥技术进一步分析TaWin1基因的功能,结果发现在拟南芥中TaWin1基因的过量表达导致拟南芥出现了一系列表型上的变化,如花丝和花梗长度明显缩短、花丝退化、花丝降解等。利用Real-time PCR分析了拟南芥中乙烯合成的三个关键酶基因AtACO2、At ACS和AtSAM在转基因拟南芥和野生型拟南芥中的表达情况,结果表明除At ACO2基因外,其它2个关键酶基因AtACS和At SAM在转基因拟南芥中均上调表达。这说明TaWin1在一定程度上促进了拟南芥中乙烯的合成。
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相关评论：19230514368：什么是小麦穂分化?穂分化的各个时期有什么特征?
时林欢答：雌蕊相继分化。（6）药隔形成期 雄蕊原基长大分化出花药的药隔，分成4个花粉囊。（7）四分子形成期 花药进一步分化发育形成花粉母细胞、二分体，再形成四分体。小麦穂分化所需的时间与生态环境、品种、春化特性和播种季节（秋冬播和春播）有关，短者30天左右，长着可达100天以上。
19230514368：雄蕊的发育过程是怎样的?
时林欢答：被柱头接受的有亲和性的花粉粒，吸水膨胀后，内壁经外壁上的萌发孔向外突出，形成花粉管，得以萌发。从花粉粒传至柱头到萌发，需经过一定的时间。这段时间的长短因植物而异。例如水稻、甘蔗、高粱等，几乎在传粉后立即萌发；玉米、橡胶草等需要5分钟左右；棉花需1～4小时。花药的发育过程：雄蕊起始于花芽...
19230514368：离生雌蕊的类型有哪些?
时林欢答：1、离生雄蕊(Stamen Distinct) 一花中有多数雄蕊而彼此分离，如莲、油菜、小麦等花的雄蕊。2、单体雄蕊(Monadelphous Stamen) 一花中有10~多数雄蕊，其花丝连合成一束，组成花丝筒，花药分离，如棉、红麻、锦葵、大花猪屎豆、羽扇豆等花的雄蕊。3、两体雄蕊(Diadelphous Stamens) 一花中10枚雄蕊...
19230514368：小麦去雄的步骤?
时林欢答：温水杀雄去雄较彻底，但操作不便，效率低，不能满足高效育种工作的需要；剪颖去雄是小麦育种应用最多的方法，操作简便、实用，但剪颖去雄也有自身难以克服的缺点，那就是将一朵颖花中的花药完全剪去的同时，很容易伤及雌蕊柱头。一般情况下雌蕊柱头在颖壳中低于雄蕊花药，但很多小麦品种也存在着柱头与花药...
19230514368：小麦雄蕊的特征有哪些
时林欢答：小麦雄蕊的特征有伸长的花丝和花药。小麦的雄蕊有3个，花丝细长，花药较大，成熟开花时，常悬垂花外。每一朵能发育的花的外面有2片鳞片状薄片包住，称为稃片，外边的一片称外稃（Lemma），是花基部的苞片，里面一片称内稃（palea）。有的小麦品种，外稃的中脉明显而延长成芒（awn）。内稃里面有2片...
19230514368：三寒两倒是什么意思
时林欢答：严重的倒春寒会对农业生产造成危害。具体来说，对小麦来说。晚春寒发生得越晚，对营养器官的伤害就越小或没有。然而，对幼穗发育的影响和损害越大，最终的影响是每穗粒数和穗部特征的变化。小麦进入拔节期后，幼穗发育进入雄蕊和雌蕊形成到药隔期。这是幼穗对低温最敏感的时期。即使在0度以上的低温...
19230514368：不同雄蕊类型的植物分类及其特征?
时林欢答：花粉粒雄蕊的形态各异，主要根据离合与花丝特征分为多种类型：离生雄蕊 (Stamen Distinct)，如莲、油菜、小麦等，它们在一朵花中拥有众多分离的雄蕊，各自独立。单体雄蕊 (Monadelphous Stamen)，常见于棉、红麻、锦葵等，约有10到多数雄蕊，花丝集合成一个花丝筒，但花药是分开的。两体雄蕊 (Diadelph...
19230514368：小麦的生殖方式属于有性生殖吗?为什么?
时林欢答：属于有性生殖。因为小麦的花是两性花，花中既有雌蕊又有雄蕊。全世界有43个国家，有35%-40%的人口以小麦为主要粮食。据联合国粮农组织2004年统计，全世界小麦收获面积32.36亿亩(1亩约为667平米），单产193.8千克/亩，总产6.27亿吨，单产较高的国家主要集中在西欧。
19230514368：小麦雄蕊的特征表现为
时林欢答：小麦雄蕊的特征表现为3枝球状突起。雄蕊由花药和花丝组成。雄蕊是由雄蕊原基发育而来的，经顶端生长和原基上部有限的边缘生长后，原基迅速伸长，上部逐渐增粗，不久即分化出花药和花丝两部分。
19230514368：小麦雄蕊花药硕大还是小的
时林欢答：较大 小麦雄蕊的特征有伸长的花丝和花药。 小麦的雄蕊有3个,花丝细长,花药较大,成熟开花时,常悬垂花外。
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一、水稻雄蕊雌蕊化突变体的遗传分析（论文文献综述）
王昌健[1]（2020）在《水稻花器官发育基因DPS2的鉴定和基因定位》文中研究表明水稻是我国重要的粮食作物之一,也是单子叶模式植物,其花器官的形成和发育与水稻产量密切相关。对水稻花器官发育相关基因的克隆和功能分析不仅有助于进一步认识水稻花发育的调控机理,也在未来高产育种中具有重要的实践意义。本研究中,我们从在CJ06和TN1的代换系中发现一个雄蕊和雌蕊发育缺陷的不育突变体,将该突变体命名为dps2（defective pistil and stamens 2）。在大田常规种植条件下比较了突变体dps2和野生型CJ06的主要农艺性状差异及花器官形态特征;扫描电镜及石蜡切片观察花药结构并用染色法观察花粉和胚囊的育性;利用图位克隆方法进行基因精细定位;结合转录组测序和RT-PCR分析了花发育相关基因在野生型和突变体中的表达水平。研究结果如下:dps2突变体抽穗期变长,小穗内稃和外稃发育正常,不能正常开颖扬花,成熟期小穗内部有花器官残留,且不能正常结实。突变体dps2其它农艺性状如株高、分蘖数、穗长、一次枝梗数、二次枝梗数无明显改变。dps2突变体雄蕊出现不同程度的皱缩,颜色透明呈浅黄色,雄蕊的数目增多,雌蕊皱缩且柱头数目增多;进一步观察发现,dps2突变体花药腔室塌陷,外表皮细胞褶皱且排列不规整,外表面光滑且没有蜡质和角质等线状物质分布,内无可见小孢子,亦有部分花药能形成腔室,花粉粒也无淀粉积累呈干瘪状,故突变体仅少量花粉具有活性。此外,dps2突变体的胚囊发育受到影响,胚囊中央无极核结构并出现细胞退化的痕迹。遗传分析发现dps2突变体受隐性单基因控制,通过图位克隆的方法,我们将DPS2基因定位于第4号染色体短臂上91.2 Kb的区间内,该区间内未见报道的花器官发育相关基因。通过转录组测序分析发现,与野生型相比,dps2突变体中731个基因上调,1679个基因下调,这些差异表达基因参与生物代谢、生物调节过程等,其中9个基因涉及生长素的合成及信号转导途径。通过实时荧光定量PCR,发现dps2突变体中生长素合成相关基因TDD1的表达显着降低,生长素响应基因OsIAA3、OsARF11、OsARF3、OsARF15的表达显着升高,MADS-box基因家族中的B类基因OsMADS2、OsMADS4、OsMADS16和E类基因OsMADS1、OsMADS6、OsMADS7、OsMADS8在dps2中的表达显着升高。以上结果表明DPS2的突变可能影响生长素的合成或代谢,dps2突变体的雄蕊及雌蕊均发育异常,最终导致不育。推测DPS2可能在水稻第3轮雄蕊发育和第4轮雌蕊发育调控中发挥重要作用。
杨芊[2]（2020）在《TaWin1基因在小麦花发育过程中的功能初探》文中指出雄蕊是植物体内重要的花器官,它的生长发育情况直接影响植株的繁育和农作物的产量。雄性不育是由于雄蕊发育异常而不能产生可育后代且普遍存在于植物界的一种现象,在农作物杂交育种研究中,雄性不育系对培育优质、高产的品种具有十分重要的作用。小麦（Triticum aestivum L.）是世界上三大粮食作物之一。因此,研究小麦雌雄蕊的发育对改良小麦品质和提高小麦产量都具有十分重要的意义。小麦雄蕊同源转化为雌蕊突变体（HTS-1）是彭正松教授在培育小麦三雌蕊（TP）近等基因系CSTP的过程中意外发现的一个新的突变体。HTS-1的小花中雄蕊全部或部分同源转化为雌蕊,故其雌蕊数目一般为4-6个。因此该突变体全部或部分不育,在自然状态下,平均结实率仅为15.3%。遗传分析发现,该突变体至少由2个隐性基因控制（Pis1和hts）,与细胞质遗传无关。其中Pis1基因已被定于2D染色体上并且控制着三雌蕊小麦的三雌蕊性状。而hts基于已被定位在4A染色体上的一个7.2Mb的区间,结合前期的转录组分析,在该定位区间内找到了一个在雄蕊化雌蕊（PS）中表达量异常高的基因,即TaWin1基因。因此推测TaWin1基因的过表达会引起小麦雄蕊同源转化为雌蕊。为了进一步探究TaWin1的功能,本研究以三雌蕊近等基因系CSTP、CM28TP和小麦雄蕊同源转化为雌蕊突变体HTS-1为实验材料,采用基因克隆、外源乙烯利与1-甲基环丙烯处理、Real-time PCR检测及转基因拟南芥等方法分析了TaWin1基因的功能。主要结果如下:1、TaWin1基因在CM28TP和HTS-1中的序列相似性为99.77%,其唯一的区别为在HTS-1中TaWin1基因的ORF下游区段插入了两个胸腺嘧啶（T）。因此TaWin1基因在CM28TP和HTS-1中的片段大小为883bp和885bp,其开放阅读框（ORF）长度为408bp。在整个编码区中,TaWin1的氨基酸序列与节节麦A.tauschii Win1的相似度最高为96.38%,与花药野生稻O.brachyantha Win1和高粱S.bicolor Win1的相似性分别为64.23%和59.03%,与玉米Z.mays Win1相似性为58.82%,与拟南芥亚型A.lyrata subsp.Lyrata Win1相似性为38.57%,与水稻O.sativa Win1的相似性为62.77%。系统发育树分析表明,TaWin1蛋白与节节麦A.tauschii Win1、花药野生稻O.brachyantha Win1、水稻O.sativa Win1、高粱S.bicolor Win1及玉米Z.mays Win1同属一类。且TaWin1与节节麦A.tauschii Win1亲缘关系最近,因此进一步证实了TaWin1与Win1属于同一基因家族成员。Real-time PCR分析表明,与雌蕊（P）和雄蕊（S）相比,TaWin1基因在HTS-1的雌蕊化雄蕊（PS）中的表达量最高,约为正常雌蕊（P）的194倍,正常雄蕊（S）的86倍。2、利用乙烯利和1-甲基环丙烯（1-MCP）分别处理CSTP和HTS-1,其雌雄蕊性状发生明显变化,未经任何处理的HTS-1雌蕊化率为59.61%,CSTP为0.30%,经1-MCP处理的HTS-1雌蕊化率为35.27%,经乙烯利处理的CSTP雌蕊化率为40.53%。经过1-MCP处理的HTS-1较未经任何处理的HTS-1的雌蕊化现象降低了24.34%,经乙烯利处理的CSTP较未经任何处理的CSTP的雌蕊化率升高40.23%。利用Real-time PCR分析了乙烯通路中关键基因的表达情况。结果表明ACO2、CTR1及EIN2在HTS-1的幼穗中的表达量较CSTP高,HTS-1经过1-MCP处理后其表达量下降,CSTP经过乙烯利处理后其表达量其表达量上升。ETR1和SAM基因在HTS-1的幼穗中表达量明显高于CSTP,HTS-1经1-MCP处理后表达量下降。ETR和SAM基因在经乙烯利处理的CSTP和未处理的CSTP幼穗中表达量均较低,且差异不明显。ACS的在HTS-1中的表达量高于CSTP（约6倍）,经过1-MCP处理后HTS-1的表达量显着升高。经乙烯利处理的CSTP幼穗中ACS的表达量较未处理的CSTP升高。在所测定的6个基因中,EIN2基因的表达差异最为明显,EIN2基因在1-MCP处理的HTS-1中其表达量较未处理的HTS-1下调了约15倍,在乙烯处理的CSTP中其表达量较未处理的CSTP上调了约16倍。TaWin1基因在HTS-1的幼穗中表达量高于CSTP。HTS-1经1-MCP处理后其幼穗中TaWin1基因的表达量上调约9.5倍。而CSTP经乙烯利处理后幼穗中的TaWin1基因的表达无明显变化。3、利用转基因拟南芥技术进一步分析TaWin1基因的功能,结果发现在拟南芥中TaWin1基因的过量表达导致拟南芥出现了一系列表型上的变化,如花丝和花梗长度明显缩短、花丝退化、花丝降解等。利用Real-time PCR分析了拟南芥中乙烯合成的三个关键酶基因AtACO2、At ACS和AtSAM在转基因拟南芥和野生型拟南芥中的表达情况,结果表明除At ACO2基因外,其它2个关键酶基因AtACS和At SAM在转基因拟南芥中均上调表达。这说明TaWin1在一定程度上促进了拟南芥中乙烯的合成。
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时林欢答：花粉粒雄蕊的形态各异，主要根据离合与花丝特征分为多种类型：离生雄蕊 (Stamen Distinct)，如莲、油菜、小麦等，它们在一朵花中拥有众多分离的雄蕊，各自独立。单体雄蕊 (Monadelphous Stamen)，常见于棉、红麻、锦葵等，约有10到多数雄蕊，花丝集合成一个花丝筒，但花药是分开的。两体雄蕊 (Diadelph...
时林欢答：属于有性生殖。因为小麦的花是两性花，花中既有雌蕊又有雄蕊。全世界有43个国家，有35%-40%的人口以小麦为主要粮食。据联合国粮农组织2004年统计，全世界小麦收获面积32.36亿亩(1亩约为667平米），单产193.8千克/亩，总产6.27亿吨，单产较高的国家主要集中在西欧。
时林欢答：小麦雄蕊的特征表现为3枝球状突起。雄蕊由花药和花丝组成。雄蕊是由雄蕊原基发育而来的，经顶端生长和原基上部有限的边缘生长后，原基迅速伸长，上部逐渐增粗，不久即分化出花药和花丝两部分。
时林欢答：较大 小麦雄蕊的特征有伸长的花丝和花药。 小麦的雄蕊有3个,花丝细长,花药较大,成熟开花时,常悬垂花外。
