汤佩松的植物呼吸代谢

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汤佩松的主要论著~

1 汤佩松.北京生物科学学会第三届暑期研讨会总结.北京生物科学学会年报,1950:76—78.2 汤佩松.现代中国植物生理学工作概述.上海:上海中国科学图书仪器公司,1955.3 汤佩松,戴云玲,李佳格.银坊水稻幼苗的呼吸作用.植物生理学通讯,1956(5):17—20.4 吴相钰,汤佩松.植物呼吸及代谢的研究Ⅱ.水稻幼苗中硝酸还原酶的适应形成.植物学报,1958,7:135—148.5 汤佩松,王发珠,池访杰.植物呼吸及代谢的研究Ⅲ.不同氧分压对水稻萌发时器官形成,物质和能量转化效率的影响.植物学报,1959,8:188—200.6 朱澄,汤佩松.植物呼吸及代谢的研究Ⅳ.不同氧气条件对水稻萌发时器官生长及储藏物质转运的影响.植物学报,1959,8:201—214.7 阎龙飞,王发珠,管康林,汤佩松.植物呼吸及代谢的研究Ⅵ.乙酸在水稻幼苗中的利用.植物学报,1963,11:370—378.8 汤佩松.代谢途径的改变和控制及其与其它生理功能间的相互调节——高等植物呼吸及代谢的(多条路线)观点.生物科学动态,1965(3):1—13.9 汤佩松,阎龙飞.光合作用研究进展(上海植物生理研究所、中国科学院北京植物研究所编),北京:科学出版社,1976,22—70.10 汤佩松.光合放氢——太阳能利用的生物力能学.生物科学动态,1978(2):23—26.11 汤佩松.植物线粒体中电子传递途径的改变和调节——再论呼吸代谢多条路线.生物化学与生物物理进展,1978(4):18—26.12 汤佩松.高等植物呼吸代谢途径的调节控制和代谢与生理功能间的相互制约.植物学报,1979,21:93—106.13 汤佩松.对开展光合作用研究的两点建议.光合作用研究进展,第二集(中国科学院上海植物生理研究所,植物研究所编),北京:科学出版社,1980,275—283.14 汤佩松.对中国植物学今后发展的几点看法——纪念中国植物学会成立五十周年.中国植物学会编:中国植物学会五十周年年会学术报告及论文摘要汇编,1983,1—4.15 汤佩松.一项未完成的课题——五十年来工作回顾的片断.生理科学进展,1984,15:193—197.16 汤佩松.为接朝霞顾夕阳——一个生理学科学家的回忆录.北京:科学出版社,1988.17 汤佩松,肖敬平.呼吸代谢对植物细胞生命过程运转的某些控制方式.植物学报,1991,33(10):729—737.18 汤佩松.一个拖延了半个世纪的研究课题的总结汇报.植物学报,1992,34(11):813—816.

  植物生理学(plant physiology)是研究植物生命活动规律的生物学分支学科。其目的在于认识植物的物质代谢、能量转化和生长发育等的规律与机理、调节与控制以及植物体内外环境条件对其生命活动的影响。
  植物生理学是植物学的一部分。但它同时也可看作普通生理学的一个分支。植物的基本组成物质如蛋白质、糖、脂肪和核酸以及它们的代谢都与其他生物(动物、微生物)大同小异。但是,植物本身又有一些独特的地方,如:①能利用太阳能 ,用来自空气中的 CO2和土壤中的水及矿物质合成有机物,因而是现代地球上几乎一切有机物的原初生产者。②植物扎根在土中营固定式生活,趋利避害的余地很小,必须能适应当地环境条件并演化出对不良环境的耐性与抗性。③植物的生长没有定限,虽然部分组织或细胞死亡,仍可以再生或更新,不断地生长。④植物的体细胞具全能性,在适宜的条件下,一个体细胞经过生长和分化,就可成为一棵完整的植株。因此植物生理学在实践上、理论上都具有重要的意义。
  [编辑本段]发展简史
  植物生理学的起源一般都追溯到16世纪荷兰人范埃尔蒙的实验。他把一条柳枝栽在盆中,每天浇水,5年以后柳枝增重30倍,而盆中土的重量减少甚微,因此他认为植物的物质来源不是土而是水。这是第一次用实验的方法研究植物的生理现象。到18世纪后期和19世纪初期,英国的J·普里斯特利,荷兰的J·英恩豪斯等人陆续发现了光合作用的主要环节,证明绿色植物能在光下将空气中的CO2和土壤中的水合成有机物并放出O2。意大利人M·马尔皮基,英国S·黑尔斯,法国J·B·布森戈,德国J·von·李比希,英国C·R·达尔文等人分别发现或阐明了植物中的物质运输、水分吸收与蒸腾、氮素营养、矿质吸收、植物的感应性和运动等现象。随着知识的积累和系统化,1800年,瑞士的J·塞内比埃撰写并出版了世界上第一部《植物生理学》。
  19世纪后期德国的J·von·萨克斯首先开设了植物生理学专门课程。在他和他的学生们努力下,植物生理学从植物学中独立出来,成为一个专门的学科。特别是20世纪20~30年代,由于物理、化学、微生物学和普通生理学的进展以及生物化学、生物物理学的兴起,使植物生理学深入到细胞水平。30~40年代进入细胞器水平,如以离体的线粒体、叶绿体来分析呼吸和光合等作用的机理,50年代以后,更深入到大分子的组合,生物膜的结构与功能,离体酶系的作用,以至电子传递系统机理等纵深方面,跨入分子水平或亚分子水平,成为分子生物学的一个方面。就研究的时间尺度而论,从范埃尔蒙实验的5年缩短到几天,几小时,现在则缩短到秒级,毫秒(10-3秒)级,微秒(10-6秒)级,纳秒(10-9秒)级甚至皮秒(10-12秒)级了。
  植物生理学发展的另一端是走向宏观。由对植物个体,扩展到群体、群落的研究。因为无论是在人为的农田或自然界中,植物都是聚集在一起,很少单株生存;农业生产也常是以土地面积为单位,而不是按单株来计算产量。因此必须注意群体的结构和活动;植物体与外界环境及其他植物之间的相互影响和关系;通风透光、土壤水肥供应情况以及共生和互斥的现象和机理。这样植物生理学就与生态学接壤,并发展出了植物生理生态学和生态生理学这两门分支学科。
  近代植物生理学家的研究工作,已部分进入定量的阶段,在引入电子计算机等新技术后,开始了对植物生理活动的数学模拟。因为植物几乎是吸收和转化太阳能的唯一成员,所以在探讨生命起源、开发能源、宇宙航行、地球外生命以及仿生模拟等问题时,植物生理学也是必不可缺的。
  远在3000多年前(公元前14~前11世纪),中国的甲骨文中就有涉及植物生理活动的关于农业耕耘施肥的记述。其后在《氾胜之书》(约公元前100),《齐民要术》(533~544),《天工开物》(1637)等专著中更有许多阐述。明末《天工开物》的著者宋应星(1587~1660)在与范埃尔蒙差不多同时所著的《论气》一书中曾说:“气从地下催腾一粒,种性小者为蓬,大者为蔽牛干霄之木,此一粒原本几何?其余皆气所化也。”已明确指出了植物利用空气来生长。
  中国比较系统的实验性植物生理学是从国外引进的。20世纪20年代初,钱崇澍、张珽留学回国后,开始讲授植物生理学;李继侗1927年起先后在南开大学、清华大学,罗宗洛自1931年起先后在中山大学、中央大学、浙江大学、中央研究院,汤佩松自1933年起先后在武汉大学、清华农业研究所等处建立了植物生理实验室。他们的研究成果至今仍常为国外文献所引用。他们所教育的第一、二代学生,现在是国内本学科的主力。30~40年代由于抗日战争和战后国内的动乱,各大学及研究所颠沛流离,植物生理学亦与其他科学一样未得充分发展,专业队伍总共不过30人。1949年以后,植物生理的研究和教学工作发展很快,在有关植物生理学的各个领域里,都程度不等地开展了工作,尤其是在光合作用等方面的研究,取得有重要意义的结果。目前,在中国设有中国科学院上海植物生理研究所;各大地区的植物研究所及各高等院校中,设有植物生理学研究室(组)或教研室(组);农林等部门设立了作物生理研究室(组)。中国植物生理学会自1963年成立后,已召开过4次全国性的代表大会,并出版了论文集。许多省、市、自治区陆续成立了地方性植物生理学会。中国植物生理学会主办了《植物生理学报》和《植物生理学通讯》两刊物,北京植物生理学会主办有不定期刊物《植物生理生化进展》。
  [编辑本段]学科内容
  现代植物生理学研究一般分为以下10个方面。
  ①光合作用。绿色植物的特殊功能。它们有光合色素,能吸收太阳光。色素在受激发后发生电荷分离,电子经过一系列的载体传递后,引起氧化还原反应:在一端分解水分子,放出氧气;另一端还原辅酶Ⅱ,同时造成质子(氢离子)转移,形成叶绿体中类囊体膜内外的电位差和氢离子浓度差,推动腺苷三磷酸(ATP)的合成。这样 ,将光能转变成还原辅酶Ⅱ与ATP中的化学能,最后经过一系列的酶反应,把从空气中吸入的CO2固定并还原成碳水化合物。
  ②植物代谢。可以分为两大方面 ,一方面是合成代谢——将光合作用产生的比较简单的有机物通过一系列酶反应,组成更复杂的包括大分子的有机物如蛋白质,核酸、酶、纤维素等,构成植物身体的组成部分;或贮存物如淀粉、蔗糖、油脂,以供其生命活动中所需的能量。另一方面是分解代谢——把大分子的物质水解(或磷酸解)成为简单的糖磷酯 ,再经过糖酵解形成丙酮酸,同时产生少量的ATP和还原的辅酶(NADH或NADPH)。
  ③植物呼吸。同动物一样,植物也进行呼吸,但没有像鳃、肺那样专门进行气体交换的呼吸器官。分解代谢所形成的还原的辅酶或几种简单的有机酸,经过一系列的电子传递(呼吸链),最后把吸入的氧气还原成水。电子传递和末端氧化是在线粒体内进行的。电子传递同时偶联着ATP的形成,供应各种生命活动的能量需要。
  ④植物水分生理。植物的生活需要大量的水分,其中只有一小部分用于光合作用和代谢过程,绝大部分是在阳光照射下,气孔(器)开放、进行光合作用时,从叶面蒸发出去的。陆生植物适应于蒸腾作用对水分的需求,演化出各种结构。由发达的根系从土壤中吸收水分,通过木质部的导管或管胞输送到地上部的叶和其他器官。进入大气时所经过的气孔能控制水分的散失。在干旱地区的植物,更有减少蒸腾的特殊构造和代谢方式。
  ⑤植物矿质营养。除CO2和水外,植物还需要多种化学元素。需要量较大的氮(N)、磷(P)、钾(K),是农业上常需以肥料形式施加的元素。需要量次之的为钙(Ca)、硫(S)、镁(Mg)、铁(Fe),是构成植物体内生活物质包括某些酶的必要成分。此外还需一些微量元素,如锰(Mn)、锌(Zn)、硼(B)、铜(Cu)、钼(Mo)等。
  ⑥植物体内运输 。植物没有血液循环系统 ,但制造有机物质的光合器官(叶子)位于地上,吸收土壤中无机养料和水分的根系处于地下,生殖器官(花、种子、果实)等则要从两者取得营养物质的供应。适应地上部与地下部之间和各种器官之间物质运输的需要,植物演化出两种特殊的通道,即主要输送水和溶于其中的矿质元素的木质部,和主要输送有机物的韧皮部中的筛管。
  ⑦生长与发育。生长主要是通过细胞的分裂和膨大,发育是通过细胞的分化而形成不同的组织和器官。植物的生长发育受内在因素和外界环境的制约,具有一定的阶段性和季节性。在寒、暖、雨、旱季节变化明显的地区的植物常有休眠期。种子多在冬季或旱季到来之前形成,在休眠状态下度过不良环境。从营养生长(叶、茎、根的生长)向生殖生长(分化花芽、开花、结实)转化的过程常与自然环境的年度变化相偶合。植物有一系列感受环境变化的机制,光周期现象是其中之一。植物的细胞具有很大的全能性,身体许多部分的细胞,离体后在人工培养基中,都可以脱分化而长成愈伤组织。在适当的情况下,又可以再分化,形成根、茎、叶等器官以至长成完整的植株。
  ⑧植物激素。植物没有神经系统,各器官间的生理活动,除随营养物的供求关系相互制约以外,大都是通过一些特殊的化学物质来相互调节和控制的。这种化学物质称为植物激素,它们在某些部位形成,转移到另一些部位起作用。如最先发现的生长素就是在生长顶端形成,促进下面的细胞伸长。随后相继发现许多其他激素,如脱落酸、赤霉素、细胞分裂素、乙烯。除去通过化学物质而调节控制之外,植物中也能有迅速的物理的信息传导,如电位的变化。
  ⑨抗逆性。不同植物对不良环境的耐性和抗性的差异很大,有的能在极干旱的条件下生存,有的能抵抗低温。品种之间的差异也很大,在自然界中,不同生境中植物的分布很大程度上是由它们对不良环境的抗御能力决定的。在农业生产上,扩大作物的种植,了解抗逆性的生理机理,有助于采取措施以提高抗逆性,或为育种工作中抗逆品种的筛选提供生理指标。
  ⑩植物运动。生活在水中的低等植物,有些具有特殊器官如鞭毛,可以游泳,作趋光运动。陆生植物虽然着生位置固定,却并非完全不能运动。根有向地(重力)性,叶子有向光性,是通过生长来运动,称为生长运动。有些植物能做机械运动,如睡莲的花昼开夜合;合欢的复叶晚间闭拢;含羞草和食虫植物猪笼草等,动作更为迅速。
  [编辑本段]应用与展望
  植物是地球上利用太阳能合成有机物的主要生物。它们的生理活动对人类有着极为重要的意义。
  农业以栽培植物为主体,要控制作物的生命活动,增加产量并提高质量,就需要了解植物的生理活动。如对植物的矿质营养的知识是合理施肥以及肥料工业的基础;对植物的水分关系的分析能为灌溉提供方案;了解了植物对光周期或春化作用的需要,不仅能解释气象条件如何决定物候期和预测引种成功的可能性,而且可以用人工照光或遮暗,和春化处理等办法来控制开花的季节;激素的发现,使人们得以合成,促进插条生根,疏花疏果,诱导、加强或解除休眠,促进或抑制生长等以提高农产品产量和质量;除草剂则是生长调节物质的高剂量应用,节约了大量除草的劳力;光合、代谢、运输、抗性等生理机理的研究为选种、育种提供了筛选指标;组织培养、细胞培养等技术的发展,为加快纯种的繁殖,改良与创造新种,开辟了新的途径。在数次农业及粮食的国际会议讨论中,曾提出10余项迫切的研究任务,其中①光合作用与增产;②生物固氮;③矿质吸收;④对不良环境的抗性;⑤对竞争性生物系统的抗性;⑥植物的生长发育与激素等都属于植物生理学的范畴。其余几项,如遗传工程,细胞工程,菌根及土壤微生物,大气污染,病虫害的控制,也与植物生理学有关。所以植物生理是农业现代化的重要的知识基础。
  环境保护,防止污染,也涉及植物生理学研究。如用植物固沙防风、净化水源等。70年代提出,由于工业发展,化石燃料燃烧量大,空气中C显著增加以致影响气候,增加植物光合来吸收C是对策之一。
  最近更突出的问题是新能量来源的开发。由于古代留存的化石燃料资源总有枯竭的一天,各国对于寻求可以更新的能源均很重视。现时地球上捕获转化太阳能的最重要的途径还是绿色植物的光合作用,每年能固定3×10^21焦耳,虽然它只是落在地球上日光能总量的千分之一不到,但已经10倍于世界上每年的能量消耗。提出的办法如:①利用现有的植物残渣制成沼气,在中国很多地方已经推广应用;②使植物产物发酵制造酒精,在某些国家已大量生产;③利用不适于耕种的土地栽植产油脂或碳氢化物的植物以提取燃料;④利用藻类或离体的叶绿体在光下产生氢气;⑤用提取的叶绿素及人造的无机半导体物质来模拟分解水来放氢,这些都是从植物生理学研究发展出来的。太阳光能,取之不尽用之不竭。如果能用来产生氢作为燃料,氧化燃烧后又成水,可反复使用,且不会造成污染。
  [编辑本段]结果与分析
  1.《植物生理学》国家级精品课程统计分析
  目前《植物生理学》国家级精品课程共计四门,主要开发时间在2003~2004年间甚至更早。而近两年来并无新的精品课程获批。课件类型以PPT格式居多,也有Authorware、Shock wave flash或PDF格式的。
  2.《植物生理学》其它省级、校级精品课程统计分析
  根据“百度”检索的结果,截止2008年7月,国内院校建设《植物生理学》省级、校级精品课程的院校共18所,其中综合性大学4所,农林类院校8所,师范院校6所。通过对这些课程的对比分析我们发现,这些课程基本上都是按照国家级精品课程的要求和格式来开发的,课程的主要模块一般都包括:课程概况(简介)、教学队伍(主讲教师)、教学资源(理论教程、实验教程、教学大纲、习题训练等)、教学方法与手段介绍、教学条件、教学效果以及试题测试和授课录像等。
  这 18门的课程的形式相对比较多样,既有静态网页形式,也有动态网页形式;既有独立开发的教学系统,也有基于商业化开发的教学支持系统。但是,主要的课程模块,如教案、课件以及题库提供的形式仍然比较单一。教案和题库主要仍然以Microsoft Word文档(DOC格式)或超文本(html格式)提供,作为授课核心内容的教学课件绝大部分仍然以PPT形式呈现,只有个别课程以AW或方正奥思等交互性比较强的软件开发。
  从四个国家级精品《植物生理学》课程以及其他的省级、校级《植物生理学》精品课程的总体情况来看,采用静态网站技术和动态网站技术的各占一半左右,课件类型相对多样,但是更多的仍然是以Powerpoint(PPT)形式提供。目前,利用PPT文稿制作电子课件是一种方便、快捷、有效的途径。但是,PPT作为演示性工具,其制作的课件往往是按照我们预先设计的顺序一页一页显示,呈现的往往是一种单一线性结构。虽然PPT 有超级链接功能,但面对多张幻灯片制作的课件甚至是整个一门课时,其交互性往往不能达到我们的需要,一定程度上可能影响教学的效果。该软件的好处是易学易用,对制作人员的技术要求相对较低,所以到目前为止,即使在国家级的精品课程中,PPT仍然是首选的课件开发软件之一。
  到目前为止,虽然《植物生理学》精品课程建设的工作已经开展了5年多的时间,但是要使该课程上到一个新的台阶,还需要我们做出更多的努力,笔者认为主要应该从以下的几个方面有所突破:①课件开发的平台应更加智能和多样化;②课件的内容应更加充实,目前相当部分的课程还停留在教材电子化的程度上,课件主要还是文字和图片的堆砌, 缺乏有效的组织;③练习(试卷、试题)呈现的智能化程度不够,目前所有精品课程的练习基本上都是以DOC格式或是html格式直接以文本的形式提供的,还鲜有智能组卷、判卷的系统。

研究起始
1925年前后,在生物科学中兴起了一门新的分支学科——普通生理学。汤佩松在大学期间就对物理、化学兴趣极浓,又受到当时生物学潮流的影响,自然就会提出生物学中许多有意义的根本问题。例如,他在一次上胚胎学的课堂上,正当教授讲述种子萌发过程中胚乳内无结构的淀粉逐步转变成有形态组织的幼芽时,他突然发问:“在这个形态发生过程中,无组织的有机物质是以什么方式转变为有形态结构的幼苗的?”这个问题虽然当时并未得到任何解答,但却是他以后半个多世纪中钻研和提出代谢的系统观点的萌芽。
如前所述,汤佩松曾两度到林穴海洋生物研究所学习和工作。在这里他受到极大的启发。他特别感兴趣的是瓦布尔格关于海胆卵受精后呼吸显著加强的工作,于是日夜埋头在实验室里研究海胆卵和海星卵受精前后呼吸强度的变化。他发现海胆卵在受精后的几分钟内,呼吸强度可提高四、五倍,甚至十几倍,而海星卵则否。他在这项研究上发表了3篇论文,发展了瓦布尔格的工作,这些论文当即受到重视,李利教授和杰拉德(Gerald)教授立即表示愿意资助汤佩松参加第二年的暑期讲习班,并请他作李利的助手。这些工作也马上被李约瑟在他所著的《化学胚胎学》(Chemical Embryology)中全部引用,以后又被拉谢夫斯基(Rashevsky)在他的《数学生物物理学》(Mathmatical Biophysics)中引用。
证明“呼吸酶”的存在
在哈佛大学工作期间,汤佩松独立做出了两项具有开创性的研究成果。那时关于呼吸的生化研究刚起步不久,对细胞色素和细胞色素氧化酶还不完全理解。虽然已经有了测定这些物质的光谱学方法,可是对于存在细胞色素氧化酶尚不明确。德国的瓦布尔格发现了“呼吸酶”(Atmungsferment),英国的凯林发现了“细胞色素”(其实是细胞色素氧化酶),但他们对这二者是否系同一种酶发生了激烈的争论。他们的工作都是用酵母或动物组织的匀浆在体外进行的。汤佩松改用整体的羽扇豆幼苗为材料,运用一氧化碳在暗中抑制氧的吸收而光又能消除这种抑制的特性(其实这就是细胞色素氧化酶的特性),证明在高等植物体内确实存在着“呼吸酶”,也就是细胞色素氧化酶。这是现在公认的细胞色素氧化酶在植物体内的首次发现。
在此期间,汤佩松还总结了1932年以前大量关于氧分压(Po2)和动、植物、微生物组织及细胞呼吸耗氧量(Q02)间关系的数据资料而得出一个经验公式(图1):式中Q是在任何氧分压下的呼吸(耗氧)速率,Q0是在P增高到Q不再随之而增高的最高Q值,k是一个常数(相当于米氏常数)。这个公式的特点是适用于计算一个正常生活的完整细胞中细胞色素氧化酶和氧(底物)之间的亲和力(km)。在当时及以后的普通生理学及生物化学教科书中这个公式常被引用。
进行“细胞呼吸动力学”的研究
1933年到武汉大学后,汤佩松一面建立普通生理实验室,一面增聘合作人员和助手,开始进行“细胞呼吸动力学”课题的研究。这时他的主导思想是:研究一个完整的、同时又在进行正常生命活动的系统(细胞或组织,如萌发中的种子,分裂中的受精卵)中物质形态变化和能量变化之间的关系。所以用了“细胞呼吸的动力学”这一课题名称。其实当时他应该用“细胞呼吸的动力学和力能学”这一课题名称,才符合他的实际思想。不过当时尚无“生物力能学”这一名词。他独树一帜之处在于:用完整的活着的生物化学系统(如酵母、小球藻、卵细胞、植物幼苗)为对象,而以生物化学、生物物理的手段进行工作。这样,在对呼吸代谢途径进行探讨的工作中,汤佩松和他的同事发表了7篇论文。另外又开始了小球藻光合作用的研究以及细胞致死机制的研究,也发表了数篇论文。可惜好景不长。1937年抗日战争爆发,汤佩松不得不中断他的工作。
对植物细胞水分关系的热力学解释
在8年抗战期间,汤佩松虽然在昆明建立了植物生理研究室,但他没有条件对呼吸代谢进行系统研究,只能整理过去关于细胞呼吸的工作和思考遇到过的问题,以便理出一条学术思路来。即使如此,他也发表了3篇有意义的论文和1本著作。3篇论文中1篇是讨论一个完整的正在进行生命活动的细胞如何将无形态结构的物质变为自身的有序性的结构以及其中熵的变化与形态变化之间的关系。第二篇是讨论太阳能的生物转化,即以太阳能作为人类基本能源的认识。第三篇是和理论物理学家王竹溪合作的“活细胞吸水的热力学处理”。这篇文章意义重大,因为在植物生理学中,对于水分如何进出植物细胞,一直是用压力而不是用热力学函数来说明,所以在研究和教学工作中都遇到许多困难。西方的学者于60年代才意识到这个问题,并作了改正,就是现在通用的细胞水势这一热力学概念。然而汤佩松和王竹溪却比他们早20多年就已解决了这个问题。所以美国的水分生理研究权威P.J.克莱默尔(Kramer)在1985年写道:“20年后的今天,当人们早已讨论并认为已经在1960年解决了这个问题后方发现这篇论文。……希望本文能……弥补我们对汤和王关于细胞水分关系热力学的先驱性论文的长期忽视的遗憾。”汤和王的论文于1941年发表于美国的《物理化学学报》,可能当时没有受到植物生理学家的注意。应该说,对植物细胞水分关系的热力学解释是由我国的植物生理学家汤佩松首次提出的。
《绿色的奴役》(Creen Thraldom)一书则是汤佩松对他在抗战前和抗战期间所进行研究工作的心得体会和对生命现象的一些基本观点和哲学思想的总结。该书由李约瑟作序并定名,在英国出版。
对呼吸代谢作进一步的说明
上述论文和书虽然表达了汤佩松关于呼吸代谢的基本思想,但具体的实验工作直到50年代才开始恢复。这时他以水稻幼苗及其他一些植物为材料,系统地研究了种子萌发过程中的形态发生和呼吸强度、呼吸的生物化学途径的变化及其与能量变化(放热)之间的关系,根据实验,他发现植物体内即使同一种代谢也都有多条途径,而代谢途径的变化则一方面影响着各种生理功能(例如生长或形态上的变化),另一方面又受着酶活性和内外环境因素的控制。根据这些研究,他把高等植物的呼吸代谢看作是一个生理功能而不仅是一系列的生化反应。这个生理功能本身可以沿着多种生化途径进行,而且与其它功能之间又有着许多相互调节与控制的途径。由此他又对呼吸代谢的概念作了进一步的说明:“呼吸代谢是这样一个过程:通过它,贮藏于植物(生物)机体中物质的一部分转化为生物功,用来维持其生活状态;而同一类物质的另一部分则转变为以结构及组织形式出现的、具高度有序性(即负熵)的物质(结构)。这些过程均受内外因素的调节。”
对其他问题的考虑
汤佩松的兴趣是多方面的,以上述系统研究为主,他同时考虑许多问题。1950年他和他的研究生阎隆飞一起发现绿色植物(小球藻)中存在着当时认为仅存在于动物血液中的碳酸酐酶,并从菠菜叶中进行了分离提取。这个提取方法已被国外用来提取此酶,在宇宙航行中应用。1956年他又和他的学生和同事吴相钰一起发现水稻幼苗中硝酸还原酶的诱导形成。这不仅是首次发现硝酸还原酶是诱导酶,而且也是首次证实高等植物体内存在诱导酶。
太阳能的生物转化
汤佩松的系统观点中还有一个重要方面,就是太阳能的生物转化。因此他始终对光合作用抱有极大的兴趣。1978年以后和匡廷云、戴云玲等一起,揭示了光合膜中色素蛋白质复合体种类和组成的多样性以及其结构和功能的关系和内外因素对它们的调控规律,该项成果于1987年获得国家自然科学奖二等奖。
60多年来,一直念念不忘的就是生物学中这样的一个基本问题:生物体是如何成为一个活生生的机体的?从青年直到90高龄,不管其间经历过多少凄风苦雨、艰难曲折,从上述一系列的事实,可以看出他是如何执著地追求揭开这个生命之谜和所做出的杰出贡献 !




汤佩松的植物呼吸代谢视频

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