第四纪植物群

第四纪植物群~

植物对气候变化的反映是很灵敏的，它能明显指示气候的干、湿与气温的高、低，因此有人说：“植物是地质时代的温度计”（哈里斯Harris,1961）。可以根据古植物群的演变，来研究第四纪古气候的变化及地层划分的问题。孢子花粉分析技术的发展，弥补了不易发现完整、丰富植物化石的缺陷，为确定不同时代沉积物中植物组合提供了丰富的资料（图10-58）此外，研究海洋沉积物，并结合孢粉分析，也可以解决地层划分问题。

图10-58　我国北方第四纪常见的孢子花粉

1—云杉；2—松；3—冷杉；4—落叶松；5—柳；6—桦；7—榛；8—桤木；9—栎；10—椴；11—梣；12—千金榆；13—山毛榉；14—榆；15—冬青；16—香蒲；17—槭；18—莎草科；19—藜科；20—禾本科；21—蓼科（酸模）；22—蔷薇；23—狐尾藻；24—伞形科；25—唇形科；26—菊科（紫苑）；27—蒿；28、29—水龙骨科；30—水龙骨；31—石松；32—泥炭藓
从古植物学的角度出发，为了划分第四纪地层，首先应研究第四纪古气候的变化对植被演替的影响，做为地层划分的基础。另外为了解决地质时代问题，还要根据植物的系统演化，研究哪些植物是古老的孑遗分子，哪些是新生的植物，这样才能较正确地划分与对比第四纪地层。从古植物学的角度来确定第四纪的下限，主要依据第三纪古老的孑遗植物成分的存在情况来决定，如在欧洲上新世时期睡莲属科的莲属（Nelumbo）、紫树（Nyssa）、红杉（Saquoia）、落羽杉（Taxodium）及木兰科的俄掌楸（Liriodendron）等。进入第四纪时，这些植物就不见了，或者很少见。
冰期的到来，加速了植物群的分化与演变。在冰期的寒冷气候降临时受寒冷气候的影响，会大量出现生活期较短的草本植物。它们是由木本植物演化而来的，生态型发生了重大变化，一年内一枯一荣，利用种子或埋藏于地下的根部以避过寒冷，延续生命。例如大冰盖侵入俄罗斯平原，在伏尔加河流域及黑海沿岸地带，形成冰缘区，植被是以蒿属（Artamisia）及藜科（Cheno podiaceae）为主要组分的草原，有人称之为冰缘草原。
植物逃避恶劣气候影响的另一重要方式就是大规模的迁移。由于第四纪古气候至少有十余次波动，因而植物的迁移更加频繁。这明显地表现在世界各地的冰期和间冰期的植物群上（包括孢粉）。
在北半球冰川鼎盛时期，大陆冰川和永久冻土区范围扩大，植物带曾发生了明显的迁移。北方干寒的植物群向南迁移，森林带却代之以草原和荒漠。而间冰期气候转暖，植物带又向高纬度地区迁移。从西伯利亚森林北界来看，在温暖的间冰期，其向北迁移的距离比现在的界线向北移3°—4°。由于各冰期、间冰期时间长短不同，在迁移过程中遇到的条件不同，以致植物迁移的距离和方向并不完全一致。植物在迁移过程中，并非所有的属、种都可以回到原来的分布区，一般说来，它们迁移较慢，受山岳等地形条件（特别是雪线以上的东西向山脉）的阻挡严重，植物很难越过雪线进行迁移。若喜热的植物不能越过，就将造成绝灭。欧洲大陆冰川作用区这方面影响很明显，所以现在欧洲植物的种类比较少，如：丹麦为1600种、波兰为2000种、英国1750种、挪威仅1350种。北美由于山脉为南北纵向，植物迁移比较容易，可进可退，不构成自然障碍。第四纪初期的山核桃（Carya）、紫树（Nyssa）和枫香（Liquidambar），在冰期时被排挤到密西西比河，向冰期时又回到加拿大，甚至到达北纬55°的拉布拉多半岛。至今北美还分布着俄掌楸（Liriodendorn）、枫香、紫树、红杉（Sequoia）、落羽杉（Taxodium）等。
在我国，植被带的迁徙有三个方向：一是受纬度方向控制，沿着南北方向迁移，这是最基本的全球性的植被带的移动；一种是我国东部及中部季风区至内陆区，受经度方向的控制，沿着东西方向的迁移（这前二者都是水平方向的迁移）；还有一种是在山岳地区，受地形高度控制作垂直方向的迁移，这种迁移是地方性的。
上新世我国东部气温已开始下降。以浙江嵊县的青岗岭植物群为代表，喜暖分子明显减少，耐寒、耐旱的分子如冷杉、云杉等开始出现。在华北平原，从孢粉中发现耐寒的属比山旺组多出一倍，草原型草木植物也明显增加。这一变化在北半球从中新世末开始，上新世末变得明显的气候变冷、变旱的进程相关。也反映出我国从中新世末开始，草原范围从新疆向东部扩展，至上新世末已扩展到东部地区。
我国的第四纪冰川是小规模的山岳冰川，由于地形复杂，西南地区南北向纵谷成为植物迁移的良好通道，许多植物经过寒冷气候的锻炼而保存了下来。目前我国约有植物种数达20000余种，现在还遗留了一些第三纪以前的古老植物种属，而同纬度的欧美大陆早已绝迹。例如银杏，在我国西部地区尚可见野生种，在欧洲和阿拉斯加则只有上新世的银杏化石。水杉在我国见于川、鄂、湘交界的水杉坝，被称为活化石。此外杜仲、伯乐树、珙桐树、金钱松、香果树、文冠果、捷克木等古老科、属，都见于我国西部地区。由此可见，高山深谷，封闭性强，在气候变得恶劣的情况下局部优良生态环境也能成为这些孑遗植物的避风港。类似大陆冰川作用区在冰期可残留一些“森林岛”一样，当气候变暖，一些植物又从这些残留的地点开始扩散。我国地貌条件复杂多样，冰川活动范围又小，这些因素在有些地方对植物的迁移形成有利条件，有些成为不利条件，因而造成各地不同时期植物群十分复杂多样。
我国植物带的纬度地带性现象及第四纪时期纬度方向的水平迁移现象，只在东部及东南部才明显地反映出来。其影响地区与新第三纪我国东部季风区阔叶林植物群区系的分布范围相当。西部地区，由于青藏高原隆升，打破了植物的纬度地带性现象。目前我国东部从北向南，反映了纬度地带性的各类森林。大兴安岭北部的寒温带，分布着落叶针叶林。东北东部到秦岭、淮河以北的温带和暖温带，出现了针叶-落叶阔叶混交林，落叶阔叶林、温带针叶林以及落叶灌丛。从淮河到南岭、属东部亚热带气候，有落叶阔叶-常绿阔叶混交林、常绿阔叶林、亚热带针叶林、竹林；西部亚热带（川西、云南高原）还有硬叶常绿阔叶林，山谷有肉质有刺灌丛。南岭以南和滇南属热带，分布着热带西林、季西林、热带针叶林等，海边还有红树林，肉质有刺灌丛。由此可见我国植物的纬度地带性的表现形式，与欧亚大陆中部特别是与俄罗斯平原显然不同，那里从北到南依次出现苔原、寒温带针叶林、落叶阔叶林、草原和荒漠。第四纪时期，在气候变冷的冰期阶段，植物带向南作大幅度迁移，我国华北地区曾广泛出现寒温带针叶林（即以云杉、冷杉为主的针叶林）。
我国位于欧亚大陆东部、东南部与西南部分别受到太平洋季风和印度洋季风的影响，植被的经度地带性的表现，就全国范围来说是十分明显的。东部和东南部属湿润区域，其年降水量在北半部为550—1100mm，南半部为1000—2000mm，分布着各种类型的森林。向西距离海洋较远，年降水量约300—500mm，属于半干旱气候区，分布着各类草原和高山草甸。从东北平原到内蒙高原，依次出现草甸草原，典型草原，干草原和荒漠草原，在北部草原草甸的沙地上还有旱中生疏林。青藏高原东、中部，由东到西出现亚高山草甸、高山草甸和高寒草原。我国最西部除高山外，年降水量多在200mm以下，有的地方只有数十mm，属于干旱区。在内蒙、甘肃和青海的西部以及新疆出现温带半灌木、灌木荒漠和半灌木荒漠，那里地下水位较高处有旱中生疏林和落叶灌丛；西藏高原西北部有高寒荒漠。由此可见，我国从东南到西北，依次出现森林区域，草原区域和荒漠区域。这种经度地带性的表现是十分明显的。在第四纪时期，植被受经度地带性规律的控制，发生东西向的迁移，表现为干、温气候条件的植被交替出现。这种经度地带的迁移现象，主要受季风强弱及锋面位置变化的影响。季风的变化与大陆冰盖的扩张与消融，海水面的升降及岸线的变化以及地面的新构造升降及地形的起伏对气流的阻挡作用等因素有直接的关系。
我国是一个多山国家，各地山系都具有一定的植被垂直带谱。寒温带常绿针叶林（冷析-云杉暗针叶林）在全国各气候带高山上都有出现，但它们的树种及伴生树种确不同。这一植被类型，林下多为耐阴湿的灌木及草本植物。温带及暖温带的伴生树种单纯，其分布的海拔较低；亚热带和热带亚高山的树种比较复杂，海拔较高，常伴生铁杉（Tsuga）、高山栎（Quercus、semicarpifolia）和箭竹等。这一植被类型限于山岳的阴坡。在垂直带谱中其邻近的下一垂直带主要枯被随着气候带的不同而异。在温带最西部干旱气候区为山地草原；稍东的半干旱气候区为落叶阔叶林；在东部湿润气候区为针叶-落叶阔叶混交林；在亚热带和热带为含针叶林的常绿阔叶-落叶阔叶混交林。山地苔原仅见于寒温带和温带北部山地垂直带谱的最高处；高寒垫状植被广泛分布于西部山区冰川下限的冰缘区附近。不同山地的垂直带谱都反映着水平地带性（经度和纬度）的特征。在我国、现代山地垂直带谱的研究与第四纪古植被进行对比，是研究及恢复第四纪时古气候的有效方法。例如长白山（海拔2743m）的植被垂直分带是：
高山苔原，海拔在1900m以上；
高山丛林，海拔为1700—1900m；
暗针叶林，即寒温带常绿针叶林，海拔为1500—1700m；
针阔混交林，海拔为500—1500m；
阔叶林海拔在500m以下。
若按气温的垂直梯度在中纬度地区每上升100m气温降低0.5—0.6℃来计算，这些植被带的现代分布高度就成为利用古植被恢复古气温的重要标准。例如云杉林在北京山区出现于2000m的高度上，而在晚更新世的沉积中，于海拔400m的斋堂及海拔100m以下的北京城区发现了代表云杉林存在的孢粉谱，据此可以推测，当时气温应比现在低5—10℃。
由此可见，利用植物群中植被类型的分带迁移现象，作为判断古气候的标志，是一种十分有效的方法。这种分带现象的研究，是研究第四纪冰期、间冰期植被迁移变化的基础，也是研究气候交替的重要依据。对第四纪古植被带的研究对比，都是以现代植被类型的划分及区划为依据的。我国植被区域的划分，是根据那些反映纬度地带性及经度地带性相结合的植被水平分带性的规律，以及由此表现出来的典型的优势植被类型及各植被类型间有规律的结合。据此划分的每一个植被区域都具有反映水平地带性的一定植物区系和一定山地植被垂直带谱特征（表10-5）这些现代植物地理的分布规律，是追朔每一地区古植被演变的重要参考资料。
我国植被的水平分带中，代表寒冷气候的只是以落叶松、桦木为代表的泰加林的南部，冰期时植被带南移，也尚未发现北极冻原带植被到达我国境内。从我国境内山地植被的垂直带谱来看，代表寒冷气候的植被类型有青藏高原和西北高山上的寒温草原，羌塘高原寒冷干旱气候下的高寒荒漠，青藏高原及高山冰碛物下部的高寒垫状植被及阿尔泰、大兴安岭和长白山顶上的小面积山地苔原。在全国各处高山上的寒温阴湿环境下则有寒温带常绿针叶林（云杉-冷杉暗针叶林）。上述各植被类型中除山地苔原类型中尚存有北极柳等小灌木苔原植被外，其它只有旱生或旱中生低温小灌木杂有禾木科、莎草科、蒿类等植物。在我国，一般认为，冰期时低海拔地带出现云杉、冷杉为代表的暗针叶林，这与欧洲冰川边缘的冻原植被有很大的区别。1964年，蓝田新生界科学考察中，曾经在海拔490m的陕西渭南北庄村出露的晚更新世沉积物中，找到过青杆（Picea wilsonii）的针叶树种、木材、球果和占组合54%的云杉、冷杉花粉（图10-59）。该地木材的14C年龄为23100±850a。在河北平原，发现不同深度的五个云杉、冷杉集中的暗针叶林或暗针叶林-草甸带。云杉最高达95%，最少也达33.3%。在北京附近的斋堂，海拔400m以上的晚更新世沉积中及北京城区海拔不足100m的晚更新世沉积物中，在浙江天目山海拔450m的晚更新世泥炭层中，在贵州盘县海拔2050m的晚更新世沉积中都找到了以云杉、冷杉花粉占优势的孢粉组合，在盘县还找到盘县云杉（Picea panhsienenis chen sp.nov.）的球果。而现代云杉林的分布界线在秦岭一带海拔为2000m，在太行山北段为海拔1600—2000m，在北京北部山区海拔为2000m，在长江上游高原为2000—4000m，在贵州、川西、滇西海拔为3000-4000m。从现代云杉林的分布高度推算，第四纪的某些时期云杉林的分布下降了1000-2000m。这些云杉林有的是寒温带常绿针叶林，有的是亚热带地区的高山寒温常绿针叶林。在地层剖面序列中，它们与间冰期温暖植物群相间出现，代表了生活于高山的阴暗针叶林上限退缩，森林下限降低，气温下降，是冰期寒冷气候的代表。

表10-5　中国植被区域特征表

据侯学煜

图10-59　蓝田浊水河河北庄村晚更新世沉积孢粉谱（据中国科学院植物研究所及地质科学院新生代孢粉组）

中国第四纪时，广泛地发育有山岳冰川，冰川的活动范围及特点，与欧美大陆冰盖地区，显然是不同的。中国第四纪古气候的变化，既有同全球性变化一致的方面，但也有自己的特证。中国处在较低的纬度地带，冰川活动范围较小，植被受冰川的影响，相对地说也较小，加以复杂多样的地貌条件，对植物的迁移或造成有利的条件，或者成为天然的障碍，无疑这些必然导致中国第四纪古植物群的演变是非常复杂的。须要从事大量的研究工作才可能搞清楚。
陕西渭南县张家坡，早更新世的地层比较发育，以粉砂和粘土为主，出露厚度为17.5m，未见底部。根据孢粉的研究，植被可划分为四个阶段：第一阶段以云杉、冷杉、松、铁杉、榆、朴占优势，反映当时植被为针阔叶混交林；第二阶段出现喜暖的植物，如雪松（Cedrus）金钱松（Pseudoris）杉、铁杉、山核桃、枫香等，为阔叶林，反映气候温暖湿润；第三阶段为针阔叶混交林，阔叶树种下降，针叶树种增加，反映气候从温湿向寒冷发展的趋向；第四阶段，针叶树占绝对优势，以云杉为主，气候寒冷，是否相当于鄱阳冰期，有待深入研究。
有趣的是金钱松、铁杉、木兰、银杏、枫香、杉、山核桃、雪松等第三纪孑遗分子仍然存在。与西欧荷兰的Tiglian和英国的Ludham早更新世沉积的情况相似，看来相当于欧洲的多脑-滚兹间冰期至滚兹冰期，但比滚兹-民德间冰期要早些。这个剖面的顶部可能相当于滚兹冰期。
晚更新世的地层出现在渭南县北庄村，厚度仅1.5m，底部为砂砾层，上部为粘土。这个地点是地质力学所的同志首先发现的。在粘土层的下部找到大量云杉的针叶、木材、球果种子的化石，主要为青杆（Picea wilsonii）。同时在粘土层的下部，找到大量高山寒冷植物的花粉，如冷杉、云杉等，占54%；此外还有桦、松、栎、鹅耳栎、榆及灌木草本植物花粉和苔鲜，蕨类植物的孢子。目前青杆生长在秦岭西部2000m以上地带，而北庄村海拔只有490m，可见当时气温较现在要低8℃左右。大概相当于庐山冰期。而粘土层的上部，其孢粉组合中，云杉、冷彬不见了，木本植物只有松、栎、棒、鹅耳栎、柳，而菊科、唇形科、沙草科等草本植物的花粉占了优势。反映气候由湿冷变为干温。植被也向草原方向演变，可能相当于庐山-大理间冰期。而下部的砾石层，似乎应是大姑冰期的产物。
在世界其它地区冰期沉积物中也有发现云杉、冷杉孢粉组合的。如美国华盛顿更新世阶地沉积底部相当于伊利诺（Ilinoian）冰期的沉积中找到了云杉、冷杉、松、落叶松、桦的花粉；中部相当于桑加蒙（Sangamonian）间冰期沉积中则以栎、棒、松、紫树、水青冈和枫香为代表；顶部相当于威斯康辛（Wisconsinian）冰期的沉积中又是云杉、冷杉、铁杉为主的孢粉组合。在日本长野更新世冰期沉积物的孢粉组合中也发现了占优势的云杉、冷杉花粉。因此，以云杉-冷杉暗针叶林在低海拔地带出现作为寒冷气候期的代表，并非我国特殊的例外。
间冰期的植物群比较复杂，在我国，各不同自然地理带间冰期植物群与现代植被区域比较一致，或出现更靠南部的植被带。以陕西渭南县张家坡为例，早更新世的地层比较发育，根据孢粉研究，植被发展可以分为四个阶段：第一阶段以云杉、冷杉、松、铁杉、榆、朴占优势，反映当时为针阔叶混交林；第二阶段出现喜暖的雪松（Cedrus）、金钱松（Pseudolarix）、杉、铁杉、山核桃、枫扬（Pterocarya）、枫香等阔叶林，气候温暖湿润；第三阶段为针阔叶混交林，阔叶树种下降，针叶树种增加，反映气候从温湿向寒冷发展的趋向；第四阶段针叶树占绝对优势，云杉为主，气候寒冷。这一气候序列，反映了我国北方早更新世间冰期气候及植被演替的一般形式。并且含有金钱松、木兰、银杏、枫香、杉、山核桃、雪松等第三纪孑遗植物。这与西欧、英国早更新世间冰期温暖阶段的情况十分相似。
在华北平原，孢粉资料可以说明我国北方各间冰期的植被状况。各次间冰期均为温带气候。第一间冰期下部为栎树阔叶林亚带，林相特点与目前太行山南段低山栓皮栎、槲树林和鹅尔枥杂木林相似；上部为针阔叶混交林-草原亚带。这一时期尚存枫香、山毛榉（Fagus）及山核桃等植物。第二间冰期也是栎为主要成分，显示出与目前太行山南段栎树林气候相似，但比第一间冰期干旱。第三间冰期为针阔叶混交林-草原带及针叶林-草原带，松属花粉很突出，含栎、朴（Celtis）、椴（Tilia）等，类似目前燕山地区短针油松栎林区的林相特点。向上草原成分大大增加，气候日趋干旱。第四间冰期为针叶林-草原带，是含松林的干旱草原。由此可见，华北区的间冰期植被反映出来的气候特点不仅均属温带气候，而且早期湿润，以后的间冰期愈来愈向干旱方向发展。我国南方亚热带气候区，第四纪时气候带变化的幅度不如北方显著，因此表现在植被演替上也不如北方明显。
上述基于植物迁移的植被带交替变化，应用于第四纪地层的划分，是从研究第四纪古气候对植被演替的影响而来的，实质上所遵循的是气候地层学原则。另外为了解决地层时代问题，还要根据植物的系统演化，研究哪些植物是古老的孑遗分子，哪些是新生的植物。这就是从古植物本身变化出发的生物地层学原则。这一原则的应用，在解决第四纪与第三纪的分界问题上有一定的效果。在第四纪时期内，植物种、属的绝灭与新生则很不明显，因此难以应用于对第四系作进一步详细划分的标志。
在上新世，华北一带植被具有我国长江流域北亚热带的特点。如我国南方现在还在生长着的植物有山核桃、金缕梅科、枫香、木兰、樟科、山矾、冬青、楝、杨梅梾木等；还有一些古老的裸子植物，如罗汉松、铁杉、油杉、落羽杉等。这些植物在我国北方第四纪地层中已不存在，或仅个别种、属成为孑遗。其含量不超过1—3%。虽然到了气候变暖的间冰期，有些古老的种、属还可能再次出现，然而为数甚少，并有逐渐减少的趋势（图10-60）。区域性植物的演变在第四纪时是以迁移为主，特别是在多山的我国，冰期时亚热带古老属可以在一些局部的适宜环境中成为孑遗，并在间冰期时有所扩展。然而古植物的研究仍然表明，生物演化的不可逆性在植物界也仍然是一条无可置疑的规律，它最明显地表现时期是从新第三纪向第四纪过渡阶段。

图10-60　河北平原东部孢粉属数按时代分布图

1、木本裸子植物温带常见的属，2、木本裸子植物亚热带及古老属，3、木本被子植物泛北极及广域性属，4、木本被子植物常绿及亚热带、热带属，5、旱生草本植物，6、水生及湿生草本植物。数字表示该植物的属数

一、名词解释
冰期植物群，间冰期植物群，洞角与鹿角，残存种，特征种，现生种，泥河湾动物群，周口店动物群，萨拉乌苏动物群，元谋动物群，大熊猫-剑齿象动物群（狭义、广义），盐井沟动物群，古文化，文化遗存，文化期，文化层，石器，南方古猿，能人，直立人，早期智人，晚期智人，“北京人”和山顶洞人，旧石器时代，中石器时代，细石器时代，新石器时代，奥杜韦文化，阿舍利文化，莫斯特文化
二、填空题
1.在人类演化过程中，人类从早期到晚期经历了______、______、______、______和______五个阶段。
2.根据石器的特征，石器演化可划分为______、______和______三个阶段。
3.华北地区的早、中、晚更新世典型哺乳动物群分别称为______、______和______，而在东北的晚更新世晚期，存在一个冰期动物群，称为______。
4.中国南方更新世广义的大熊猫-剑齿象哺乳动物群可划分为______、______和______3个不同阶段的动物群。
5.在人类文化演化历程中，根据文化特征，可划分为______、______、______和______四个文化期。
6.现今全球的动物地理分区可分为______、______、______、______、______、______和______七个区。
7.中国现代植物分布可分为______、______和______三个大区。
8.在末次冰期盛冰期广泛分布于中欧地区的冰期植物群称为______，该植物群的主要植物种类有______、______、______等。
9.哺乳动物的角分为______和______两种类型。
10.中国北方早更新世泥河湾动物群比较特征的种类有______、______、______等。
11.石器的制作要经过______和______两道工序。
12.龙山文化1928年发现于山东历城龙山镇，为______时期分布在黄河下游的文化。
13.北京周口店动物群的时代属于______。
三、简述题和论述题
1.论述影响第四纪植物群发育和分布的主要因素。
2.简述中国第四纪植被演化特征。
3.简述广义和狭义大熊猫-剑齿象动物群及其特征。
4.论述中国北方更新世哺乳动物群及其特征。
5.论述中国南方更新世哺乳动物群及其特征。
6.简述中国第四纪生物地理与生态环境演化特征。
7.论述中国第四纪哺乳动物群的纵向和横向演化特征。
8.简述人类文化期的划分及主要特点。
9.简述人类进化的阶段及主要特征。

在新近纪的晚期，第四纪植物群(Quaternary flora)的格局已基本形成。但由于在第四纪，地形起伏加大，气候冷暖和干湿波动频繁，季风作用强烈，这就使得第四纪植物群在纬向和垂向上的迁移变得频繁而复杂，出现更多的局地植物群落(local flora)。

1. 影响第四纪植物群发育和分布的主要因素

第四纪植物群的发育是地球表层大气、水和生物相互作用的结果，而构造运动又对这些因素具有一定的控制作用，所以影响第四纪植物群发育和分布的两大主要因素是气候变迁(cli- mate change)和构造运动(tectonic movement)。

气候变迁 第四纪气候的冷暖和干湿波动非常频繁，而且幅度也比较大(见第十一章)，这对第四纪植物群的发育影响十分深远。植物群的发育是对气候的一种适应，当气候发生变化时，植物群就会发生迁移。经过迁移，一些不能适应气候变化的植物成为了孑遗种或消失，而能适应气候变迁的种类被保存下来，同时从区外有可能迁入一些适应新环境的种类，这样就构成一个在新的气候环境下的植物群落。一些个别的种类，在特殊的环境中被保存下来，成为“活化石”，如一些蕨类、水杉等。随着第四纪气候的波动，植物群中的种类也发生频繁的迁移。当冰期来临时，植物群向低纬度和低海拔地区迁移，喜冷的植物群(如暗针叶林、草原-草甸植被)侵入，将替换原有的喜暖植物群(如常绿落叶阔叶林、阔叶针叶林)。而当间冰期再次出现时，植物群又向高纬度和高海拔地区迁徙，更替原来的植物群。在第四纪，植物群的这种更替发生得比较频繁。

构造运动 是导致地形起伏、海陆分布和纬度变化的最主要动力，这些变化又引起气候的变迁，从而影响植物群的发育。如我国青藏高原的隆升就是一个很好的例子。随着特提斯海的封闭和青藏高原的隆起，我国的气候，乃至东亚地区，发生了根本性的变化，不仅影响了我国气候的水平分带，而且也影响了垂直分带。当印度大陆与欧亚大陆接触而特提斯海封闭时，我国的地形比较平坦，气候主要是水平分带，所以这个时期的植物群发育也主要表现为不同纬度上的差异。但是随着青藏高原的隆升，以及驱使周边山脉的升高，气候不仅有水平分带，而且垂直分带也变得明显，同时加剧了东亚季风的作用。这必然导致植物群构成的变化，原来生长着喜暖湿的植物群，可能由于地形的升高而发展为喜冷的植被类型。由于青藏高原的隆起，使我国西北地区变得更为干旱，植物组合也转变为喜干的植物群落。

2. 第四纪植物群

图 9-7 中国第四纪植被分布变迁图(中更新世和晚更新世)(据 Tong et al. ，1991)a—0. 4～0. 3Ma B. P. 孢粉植物群; b—50～13kaB. P. 孢粉植物群1—草原和荒漠; 2—冰缘植物; 3—灌丛和草原; 4—森林草原; 5—泰加林; 6—针叶阔叶林;7—常绿落叶阔叶林或落叶阔叶林; 8—常绿阔叶林

第四纪植物群 由于第四纪气候冷暖和干湿的剧烈波动，第四纪植物群总体面貌具有冷暖型或干湿型交替的特征，具体表现在不同类型的植被在纬向频繁地移动(图 9-7)。依据与气候的关系，在第四纪常见的植物群有热带雨林(tropic rain forest)、亚热带阔叶林(subtropic broadleaf forest)、温带针阔叶落叶混交林(temperate conifer-broadleaf-deciduous mixed forest)、温带草原(temperate steppe)、寒带针叶林(frigid conifer forest)、高寒草原草甸(cold grassland and meadow)。其中前三种植被类型分布在气候比较温暖的地区，代表的是间冰期的植被面貌，而后两种植被类型分布在比较寒冷的地区，代表的是冰期植被的面貌，尤其是寒带针叶林(暗针叶林)指示了冰期环境。恢复第四纪植物群依据的是植物化石，第四纪植物化石可分为两大类，一类是大化石，为植物的叶、茎、枝、根、树皮、种子等，可用肉眼鉴定，一般情况下，这些化石的埋藏地距植物生长地不远，对指示植被类型和气候具有重要意义，但是这类植物化石在第四纪地层中不常见，偶尔也会发现; 另一类是植物的孢粉(孢子和花粉的统称)，是研究第四纪植物群最主要的化石，在地层中也常见，所以在第四纪植物群和古气候研究中得到广泛应用，由于其个体小，需要对样品进行一系列的化学处理，在显微镜下才能观察和鉴定。

图 9-8 第四纪常见的植物孢子花粉图(据曹伯勋等，1995)

第四纪植被的恢复 由于在第四纪地层中植物大化石稀少，实际上第四纪植物群的恢复基本上都是依据孢粉的研究(图 9-8)，因此将这种植物群称为孢粉植物群(palynologic vegeta-tion)。孢粉外壁由有机化合物和近似角质纤维素组成，300℃ 不分解，高压不变形，强酸强碱中不溶解，保存广泛，数量多，也比较容易从第四纪地层中获得，因此在第四纪植物群研究中起着非常重要的作用。孢粉研究通常采用的是统计学的方法，表示一个样品中各种孢粉所占的百分比，也可以近似地认为是当时各种植物组成的百分比，这样就可以恢复当时的植被类型了，从中可以推断当时的气候特征。为了确保研究结果的可信度，要求每一个样中孢粉的总数要达到 400 ～450 粒以上，如果数量太少，不宜作百分含量统计。通常的做法是，在一个剖面上按照一定的间距取多个样进行分析和鉴定，统计每一个样品中各种植物孢粉的组成，并编制成孢粉图谱(图 9-9)，图谱能清晰地显示出孢粉组成在纵向上的变化，也就是显示了植被的演化。根据孢粉的组成研究，华北地区在第四纪时期从冰期到间冰期一个完整的旋回，植被至少要经历 6 个演替阶段(图 9-10): 云杉、冷杉林(冷高峰前)—藜、蒿草原(冷高峰)—云杉、冷杉林(冷高峰后)—针阔叶林(最暖峰前)—阔叶林(最暖峰)-针阔叶混交林(最暖峰后)。

图 9-9 上海中更新世冷期、暖期的孢粉图谱(据刘金陵等，1977)

冰期植物群(glacial flora)主要出现在高纬度的冰盖前缘和高山冰川前缘，以没有高大乔木的苔原植物组合为特征。在中纬度地区植物群的响应是草本和喜干冷的植物种类增多，而乔木和喜暖的植物减少。一个非常著名的冰期植物群称为仙女木植物群，在末次冰期广泛分布于中欧地区，其主要植物种类有八瓣仙女木(Dryas octopetala)、北极柳(Salix polaris)、矮桦(Betula nana)、对叶虎耳草(Saxifraga oppositifolia)以及灰藓(Hypum exannulaotum)等。而在远离冰流的南欧地区则出现以云杉、冷杉、落叶松以及落叶阔叶树组成的泰加林。在中国，常作为对冰期响应的一个植物群———暗针叶林，这个植物群现今生长在 N40° ～50°欧亚大陆北部和海拔二三千米以上的高山寒冷地带。这个植物群的主要成分为云杉(Picea)、冷杉(Abies)、落叶松(Larix)、铁杉(Tsuga)以及蒿(Artemisia)、菊科(Compositae)等草本植物。在冰期时，该植物群可移到温带平原地区，下降幅度可达一千多米，如华北平原在末次冰期曾有暗针叶林的发育。一般认为，在平原地区的第四纪地层中如果云杉和冷杉的花粉含量达40% 以上，就可以推断当时有暗针叶林发育，气候非常寒冷。由于现今的暗针叶林分布的海拔高度和气候特征比较明显，在第四纪气候研究中，可根据暗针叶林的移动来推算大气的降温值或升温值。

间冰期植物群(interglacial flora)通常是由一些比较喜暖和喜湿的植物构成，乔木植物占优势，而草本植物较少，形成森林植被景观。在间冰期到来之时，这些植物重返曾经被冰川或冻土占据的地区。如在第四纪的间冰期，欧洲荷兰出现山核桃(Carya)、枫杨(Ptero- carya)、桤木(Alnus)、桦(Betula)、栎(Quercus)、榛(Corylus)等组成的植被。在北美，山核桃、紫树、枫香(Liquidambar)、枫杨等亚热带植物，可以向北分布到加拿大拉布拉多半岛。在我国，间冰期植物群中常见的种类有山核桃、枫香、枫杨、栎、榆、胡桃、桦、冬青以及大量的水生草本和喜湿的蕨类植物。

3. 中国第四纪植被演化特征

与新近纪的植物群相比，我国的第四纪植物群具有以下几个特点。

寒温带落叶针叶林在我国北部地区发展 由于受到第四纪初期全球降温的影响，亚洲北方寒带植物向南移动的纬度达 4°～5°之多。分布在西伯利亚寒温带的针叶林沿着山区南下到我国东部的大兴安岭和西部的阿尔泰山。在冰期，落叶松下降到新疆北部平原，向南推进到天山的东段。

图 9-10 华北地区第四纪气候演化与植被演替关系图(据周昆叔等，1984)

暖温带阔叶落叶林带南界南移 暖温带南界也受到第四纪降温的影响，向南移动了 3° ～5°。在早、中更新世，不少的亚热带分子，如银杏、铁杉、杉、枫杨等，可生长在秦岭以北地区。而到了晚更新世晚期，这些分子从该区退出，再也没有重返秦岭以北地区。

西北和华北干旱植被区域扩大 由于青藏高原的隆升，我国西北和华北地区在东亚季风的强烈影响下，尤其是冬季风的加强，造成该区进一步干旱化。新疆、河西走廊、柴达木盆地的草原进一步向半荒漠和荒漠类型发展。青海东部、陕北的疏林草原逐渐被草原景观取代。华北地区的针阔叶混交林面积在缩小，部分成为疏林草原景观，而草原得到扩展。

青藏高原高寒荒漠和高山草甸的形成 随着青藏高原的升高，高原内部的气候变得寒冷干旱。在早更新世，还有大面积的森林景观发育，但到了中更新世，森林面积显著减少，高原的西部和北部逐渐形成高山草原和高寒荒漠，而森林景观主要分布在喜马拉雅山和藏东南部。进入晚更新世，气候进一步恶化，高山草甸和高寒荒漠得到进一步扩展。

暗针叶林的垂向迁移 在冰期，高山植物向低山甚至平原迁移。如在末次冰期，北京地区生长在海拔 1600 ～2000m 的云杉、冷杉林，曾一度下降到海拔 430～450m 的斋堂和更低的北京城区，组成暗针叶林; 在秦岭的北坡，云杉林由海拔 2000m 的山地下降到海拔 490m 左右的丘陵地区; 在贵州西部，2200 ～4000m 的云杉林，亦曾生长在海拔 1000 ～2000m 的山地。

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